Потенциал действия атипичных кардиомиоцитов. Ионные механизмы возникновения потенциала действия кардиомиоцитов

Сердце — мышечный орган, состоящий из четырех камер:

  • правого предсердия, собирающего венозную кровь из организма;
  • правого желудочка, нагнетающего венозную кровь в малый круг кровообращения — в легкие, где и происходит газообмен с атмосферным воздухом;
  • левого предсердия, собирающего обогащенную кислородом кровь из легочных вен;
  • левого желудочка, обеспечивающего продвижение крови ко всем органам организма.

Кардиомиоциты

Стенки предсердий и желудочков состоят из поперечно-полосатой мышечной ткани, представленной кардиомиоцитами и имеющей ряд отличий от ткани скелетных мышц. Кардиомиоциты составляют около 25% от общего числа клеток сердца и около 70% массы миокарда. В составе стенок сердца имеются фибробласты, гладкомышечные клетки сосудов, эндотелиальные и нервные клетки.

В мембране кардиомиоцитов содержатся белки, выполняющие транспортные, ферментативные и рецепторные функции. Среди последних — рецепторы гормонов, катехоламинов и других сигнальных молекул. Кардиомиоциты имеют одно или несколько ядер, множество рибосом и аппарат Гольджи. Они способны синтезировать сократительные и белковые молекулы. В этих клетках синтезируются некоторые белки, специфические для определенных стадий клеточного цикла. Однако кардиомиоциты рано теряют способность делиться и их созревание, равно как и приспособление к возрастающим нагрузкам, сопровождается увеличением массы клеток и их размеров. Причины потери клетками способности делиться остаются неясными.

Кардиомиоциты отличаются по своему строению, свойствам и функциям. Различают типичные, или сократительные, кардиомиоциты и атипичные, формирующие в сердце проводящую систему.

Типичные кардиомиоциты - сократительные клетки, образующие предсердия и желудочки.

Атипичные кардиомиоциты - клетки проводящей системы сердца, обеспечивающие возникновение возбуждения в сердце и проведение его от места возникновения к сократительным элементам предсердий и желудочков.

Абсолютное большинство кардиомиоцитов (волокон) сердечной мышцы принадлежит к рабочему миокарду, который обеспечивает . Сокращение миокарда называют, расслабление - . Имеются также атипичные кардиомиоциты и волокна сердца, функцией которых является генерация возбуждения и проведение его к сократительному миокарду предсердий и желудочков. Эти клетки и волокна формируют проводящую систему сердца.

Сердце окружено перикардом — околосердечной сумкой, отграничивающей сердце от соседних органов. Перикард состоит из фиброзного слоя и двух листков серозного перикарда. Висцеральный листок, называемый эпикардом , сращен с поверхностью сердца, а париетальный — с фиброзным слоем перикарда. Щель между этими листками заполнена серозной жидкостью, наличие которой уменьшает трение сердца с окружающими структурами. Относительно плотный наружный слой перикарда защищает сердце от перерастяжения и чрезмерного переполнения кровью. Внутренняя поверхность сердца представлена эндотелиальной выстилкой, называемой эндокардом. Между эндокардом и перикардом располагается миокард - сократительные волокна сердца.

Совокупность атипичных кардиомиоцитов, образующих узлы: синоатриальный и атриовентрикулярный, межузловые тракты Бахмана, Венкебаха и Тореля, пучки Гиса и волокона Пуркинье.

Функциями проводящей системы сердца являются генерация потенциала действия, проведение его к сократительному миокарду, инициирование сокращения и обеспечение определенной предсердий и желудочков. Возникновение возбуждения в водителе ритма осуществляется с определенным ритмом произвольно, без воздействия внешних стимулов. Это свойство клеток водителя ритма получило название .

Проводящая система сердца состоит из узлов, пучков и волокон, сформированных атипичными мышечными клетками. В ее структуру входит синоатриальный (СА) узел, расположенный в стенке правого предсердия спереди устья верхней полой вены (рис. 1).

Рис. 1. Схематическое строение проводящей системы сердца

От СА-узла отходят пучки (Бахмана, Венкебаха, Тореля) атипичных волокон. Поперечный пучок (Бахмана) проводит возбуждение к миокарду правого и левого предсердий, а продольные — к атриовентрикулярному (АВ) узлу, расположенному под эндокардом правого предсердия в его нижнем углу в области, прилегающей к межпредсердной и атриовентрикулярной перегородкам. От АВ-узла отходит пучок Гпса. Он проводит возбуждение к миокарду желудочков и поскольку на границе миокарда предсердий и желудочков располагается соединительнотканная перегородка, образованная плотными фиброзными волоконами, то у здорового человека пучок Гиса является единственным путем, по которому потенциал действия может распространиться к желудочкам.

Начальная часть (ствол пучка Гиса) расположена в перепончатой части межжелудочковой перегородки и делится на правую и левую ножки пучка Гиса, которые также находятся в межжелудочковой перегородке. Левая ножка делится на переднюю и заднюю ветви, которые, как и правая ножка пучка Гиса, ветвятся и заканчиваются волокнами Пуркинье. Волокна Пуркинье расположены в субэндокардиальной области сердца и проводят потенциалы действия непосредственно к сократительному миокарду.

Механизм автоматик и проведение возбуждения по проводящей системе

Генерация потенциалов действия осуществляется в нормальных условиях специализированными клетками СА-узла, который называют водителем ритма 1-го порядка или пейсмекером. У здорового взрослого человека в нем ритмично генеририруются потенциалы действия с частотой 60-80 за 1 мин. Источником этих потенциалов являются атипичные круглые клетки СА-узла, имеющие небольшие размеры, содержащие мало органелл и редуцированный сократительный аппарат. Иногда их называют Р-клетками. В узле имеются также клетки вытянутой формы, занимающие промежуточное положение между атипичными и обычными сократительными кардиомиоцитами предсердий. Их называют переходными клетками.

Р-клетки покрыты , содержащей ряд разнообразных ионных каналов. Среди них имеются пассивные и потенциалзависимые ионные каналы. Потенциал покоя в этих клетках составляет 40-60 мВ и является неустойчивым, что обусловлено различной проницаемостью ионных каналов. Во время диастолы сердца мембрана клетки самопроизвольно медленно деполяризуется. Этот процесс назван медленной диастолической деполяризацией (МДД) (рис. 2).

Рис. 2. Потенциалы действия сократительных миоцитов миокарда (а) и атипичных клеток СА-узла (б) и их ионные токи. Пояснения в тексте

Как видно на рис. 2, сразу же после окончания предыдущего потенциала действия начинается спонтанная МДД мембраны клетки. МДД в самом начале ее развития обусловлена входом ионов Na+ через пассивные натриевые каналы и задержкой выхода ионов К+ вследствие закрытия пассивных калиевых каналов и снижения выхода ионов К+ из клетки. Вспомним, что выходящие через эти каналы ионы К обычно обеспечивают реполяризацию и даже некоторую степень гиперполяризации мембраны. Очевидно, что снижение проницаемости калиевых каналов и задержка выхода ионов К+ из Р-клетки вместе с поступлением в клетку ионов Na+ будут вести к накоплению положительных зарядов на внутренней поверхности мембраны и развитию МДД. МДД в области значений E кр (около-40 мВ) сопровождается открытием потенциалзависимых медленных кальциевых каналов, через которые в клетку поступают ионы Са 2+ , обусловливающие развитие поздней части МДД и фазы ноль потенциала действия. Хотя допускается, что в это время возможно дополнительное поступление в клетку ионов Na+ через кальциевые каналы (кальций-натриевые каналы), но решающую роль в развитии самоускоряющейся фазы деполяризации и перезарядке мембраны играют входящие в пейсмекерную клетку ионы Са 2 +. Генерация потенциала действия развивается относительно медленно, так как вход ионов Са 2+ и Na+ в клетку происходит через медленные ионные каналы.

Перезарядка мембраны ведет к инактивации кальциевых и натриевых каналов и прекращению входа ионов в клетку. К этому времени нарастает выход из клетки ионов К+ через медленные потенциалзависимые калиевые каналы, открытие которых происходит при E кр одновременно с активацией упоминавшихся кальциевых и натриевых каналов. Выходящие ионы К+ реполяризуют и несколько гиперполяризуют мембрану, после чего их выход из клетки задерживается и таким образом процесс самовозбуждения клетки повторяется. Ионное равновесие в клетке поддерживается работой натрий-калиевого насоса и натрий-кальциевого обменного механизма. Частота возникновения потенциалов действия в пейсмекере зависит от скорости спонтанной деполяризации. При возрастании этой скорости частота генерации пейсмекерных потенциалов и частота сердечных сокращений увеличиваются.

Из СА-узла потенциал распространяется со скоростью около 1 м/с в радиальном направлении на миокард правого предсердия и по специализированным проводящим путям на миокард левого предсердия и к АВ-узлу. Последний сформирован теми же типами клеток, что и СА-узел. Они также обладают способностью самовозбуждаться, но в нормальных условиях она не проявляется. Клетки АВ-узла могут начать генерировать потенциалы действия и стать водителем ритма сердца, когда к ним не поступают потенциалы действия от СА-узла. В обычных условиях потенциалы действия, возникшие в СА-узле, проводятся через область АВ-узла к волокнам пучка Гиса. Скорость их проведения в области АВ-узла резко уменьшается и промежуток времени, необходимый для распространения потенциала действия, удлиняется до 0,05 с. Эту временную задержку проведения потенциала действия в области АВ-узла называют атриовентрикулярной задержкой.

Одной из причин АВ-задержки является особенность ионных и, прежде всего кальциевых ионных, каналов мембран клеток, формирующих АВ-узел. Это находит свое отражение в более низкой скорости МДД и генерации потенциала действия этими клетками. Кроме того, клетки промежуточного участка АВ-узла характеризуются более продолжительным периодом рефрактерности, превышающим по времени фазу реполяризации потенциала действия. Проведение возбуждения в области АВ-узла предполагает его возникновение и передачу с клетки на клетку, поэтому замедление этих процессов на каждой клетке, участвующей в проведении потенциала действия, обусловливает более длительное суммарное время проведения потенциала через АВ-узел.

АВ-задержка имеет важное физиологическое значение в установлении определенной последовательности предсердий и желудочков. В нормальных условиях систола предсердий всегда предшествует систоле желудочков и систола желудочков начинается сразу же после завершения систолы предсердий. Именно благодаря АВ-задержке проведения потенциала действия и более позднего возбуждения миокарда желудочков по отношению к миокарду предсердий, желудочки заполняются необходимым объемом крови, а предсердия успевают совершить систолу (прссистолу) и изгнать дополнительный объем крови в желудочки. Объем крови в полостях желудочков, накапливаемый к началу их систолы, способствует осуществлению наиболее эффективного сокращения желудочков.

В условиях, когда нарушена функция СА-узла или имеется блокада проведения потенциала действия от СА-узла к АВ-узлу, роль водителя ритма сердца может взять на себя АВ-узел. Очевидно, что вследствие более низких скоростей МДД и развития потенциала действия клеток этого узла частота генерируемых им потенциалов действия будет ниже (около 40- 50 в 1 мин), чем частота генерации потенциалов клетками С А-узла.

Время от момента прекращения поступления потенциалов действия от водителя ритма к АВ-узлу до момента проявления его называют преавтоматической паузой. Ее длительность обычно находится в пределах 5-20 с. В это время сердце не сокращается и чем короче преавтоматическая пауза, тем лучше для больного человека.

При нарушении функции СА- и АВ-узлов водителем ритма может стать пучок Гиса. При этом максимальная частота его возбуждений составит 30-40 в 1 мин. При такой частоте сокращений сердца даже в состоянии покоя у человека будут проявляться симптомы недостаточности кровообращения. Волокна Пуркинье могут генерировать до 20 импульсов в 1 мин. Из приведенных данных видно, что в проводящей системе сердца существует градиент автомашин — постепенное снижение частоты генерации потенциалов действия ее структурами по направлению от СА-узла к волокнам Пуркинье.

Преодолев АВ-узел, потенциал действия распространяется на пучок Гиса, затем на правую ножку, левую ножку пучка Гиса и ее ветви и достигает волокон Пуркинье, где скорость его проведения возрастает до 1-4 м/с и за 0,12-0,2 с потенциал действия достигает окончаний волокон Пуркинье, с помощью которых проводящая система взаимодействует с клетками сократительного миокарда.

Волокна Пуркинье сформированы клетками, имеющими диаметр 70-80 мкм. Полагают, что это является одной из причин того, что скорость проведения потенциала действия данными клетками достигает наиболее высоких значений — 4 м/с по сравнению со скоростью в любых других клетках миокарда. Время проведения возбуждения по волокнам проводящей системы, связывающим СА- и АВ-узлы, АВ-узлу, пучку Гиса, его ножкам и волокнам Пуркинье до миокарда желудочков определяет продолжительность интервала РО на ЭКГ и колеблется в норме в пределах 0,12-0,2 с.

Не исключается, что в передаче возбуждения с волокон Пуркинье на сократительные кардиомиоциты принимают участие переходные клетки, характеризующиеся как промежуточные между клетками Пуркинье и сократительными кардиомио- цитами, структурой и свойствами.

В скелетной мышце к каждой клетке поступает потенциал действия по аксону мотонейрона и после сииаптической передачи сигнала на мембране каждого миоцита генерируется собственный потенциал действия. Взаимодействие волокон Пуркинье и миокарда совершенно иные. По всем волокнам Пуркинье к миокарду предсердий и обоих желудочков проводится потенциал действия, возникший в одном источнике — водителе ритма сердца. Этот потенциал проводится в точки контакта окончаний волокон и сократительных кардиомиоцитов в субэндокардиальной поверхности миокарда, но не к каждому миоциту. Между волокнами Пуркинье и кардиомиоцитами отсутствуют синапсы и нейромедиаторы и возбуждение может быть передано с проводящей системы на миокард через ионные каналы щелевых контактов.

Возникающий в ответ на мембранах части сократительных кардиомиоцитов потенциал проводится по поверхности мембран и по Т-трубочкам внутрь миоцитов с помощью локальных круговых токов. Потенциал передается также соседним клеткам миокарда через каналы щелевых контактов вставочных дисков. Скорость передачи потенциала действия между миоцитами достигает в миокарде желудочков 0,3-1 м/с, что способствует синхронизации сокращения кардиомиоцитов и более эффективному сокращению миокарда. Нарушение передачи потенциалов через ионные каналы щелевых контактов может быть одной из причин десинхронизации сокращения миокарда и развития слабости его сокращения.

В соответствии со строением проводящей системы потенциал действия достигает первоначально верхушечной области межжелудочковой перегородки, сосочковых мышц, верхушки миокарда. Возникшее в ответ на поступление этого потенциала в клетках сократительного миокарда возбуждение распространяется в направлениях от верхушки миокарда к его основанию и от эндокардиальной поверхности к эпикардиальной.

Функции проводящей системы

Спонтанная генерация ритмических импульсов является результатом слаженной деятельности многих клеток синусно-предсердного узла, которая обеспечивается тесными контактами (нексусы) и электротоническим взаимодействием этих клеток. Возникнув в синусно-предсердном узле, возбуждение распространяется по проводящей системе на сократительный миокард.

Возбуждение распространяется по предсердиям со скоростью 1 м/с, достигая атриовентрикулярного узла. В сердце теплокровных животных существуют специальные проводящие пути между синусно-предсердным и атриовентрикулярным узлами, а также между правым и левым предсердиями. Скорость распространения возбуждения в этих проводящих путях ненамного превосходит скорость распространения возбуждения по рабочему миокарду. В атриовентрикулярном узле благодаря небольшой толщине его мышечных волокон и особому способу их соединения (построен по принципу синапса) возникает некоторая задержка проведения возбуждения (скорость распространения составляет 0,2 м/с). Вследствие задержки возбуждение доходит до атриовентрикулярного узла и волокон Пуркинье лишь после того, как мускулатура предсердий успевает сократиться и перекачать кровь из предсердий в желудочки.

Следовательно, атриовентрикулярная задержка обеспечивает необходимую последовательность (координацию) сокращений предсердий и желудочков.

Скорость распространения возбуждение в пучке Гиса и в волокнах Пуркинье достигает 4,5-5 м/с, что в 5 раз больше скорости распространения возбуждения по рабочему миокарду. Благодаря этому клетки миокарда желудочков вовлекаются в сокращение почти одновременно, т.е. синхронно. Синхронность сокращения клеток повышает мощность миокарда и эффективность нагнетательной функции желудочков. Если бы возбуждение проводилось не через атриовентрикулярный пучок, а по клеткам рабочего миокарда, т.е. диффузно, то период асинхронного сокращения продолжался бы значительно дольше, клетки миокарда вовлекались бы в сокращение не одновременно, а постепенно и желудочки потеряли бы до 50% своей мощности. Это не позволило бы создать достаточного давления, обеспечивающего выброс крови в аорту.

Таким образом, наличие проводящей системы обеспечивает ряд важных физиологических особенностей сердца:

  • спонтанную деполяризацию;
  • ритмическую генерация импульсов (потенциалов действия);
  • необходимую последовательность (координацию) сокращений предсердий и желудочков;
  • синхронное вовлечение в процесс сокращения клеток миокарда желудочков (что увеличивает эффективность систолы).

Сердце

Анатомически сердце представляет собой единый орган, но функционально оно делится на правый и левый отделы, каждый из которых состоит из предсердия и желудочка. Предсердия служат как проводниками для крови, так и вспомогательны­ми насосами для заполнения желудочков. Желу­дочки выполняют роль главных насосов, перека-


чивающих кровь. Правый желудочек получает дезоксигенированную кровь из большого круга кровообращения и перекачивает ее в малый круг. Левый желудочек получает оксигенированную кровь из малого круга кровообращения и перека­чивает ее в большой круг. Четыре клапана обеспе­чивают однонаправленный поток крови через каждую камеру. Насосная функция сердца обес­печивается сложной последовательностью элект­рических и механических явлений.

Сердце состоит из специализированной попе-речнополосатой мышечной ткани, заключенной в соединительнотканный каркас. Клетки сердеч­ной мышцы - кардиомиоциты - подразделяют­ся на предсердные, желудочковые, водителей ритма и проводящей системы. Способность кардиомиоцитов к самовозбуждению и их уни­кальная организация позволяют сердцу функци­онировать как высокоэффективному насосу. Последовательные соединения между отдельны­ми кардиомиоцитами (вставочные диски), имея низкое сопротивление, обеспечивают быстрое и упорядоченное распространение электрическо­го импульса в каждой камере сердца. Волна воз­буждения распространяется от одного предсер­дия к другому и от одного желудочка к другому по проводящим путям. Связь между предсердия­ми и желудочками осуществляется не непосред­ственно, а через АВ-узел, поэтому возбуждение передается с задержкой. За счет этого происхо­дит наполнение желудочка при сокращении предсердия.


Потенциалы действия кардиомиоцитов

Мембрана кардиомиоцита проницаема для ионов К 4 , но относительно непроницаема для ионов Na". Мембраносвязанная Ка + /К 4 -зависимая АТФ-аза перекачивает ионы K + внутрь клетки, а ионы Na" из клетки (глава 28). Концентрация К 4 внутри клетки выше, чем во внеклеточном про­странстве. Концентрация Na", наоборот, выше во внеклеточном пространстве, чем внутри клетки. Относительная непроницаемость мембраны для кальция поддерживает высокий градиент концен­трации кальция между внеклеточным простран­ством и цитоплазмой. Выход K + из клетки по гра­диенту концентрации приводит к потере суммарного положительного заряда внутри клет­ки. Анионы не сопровождают ионы К 4 , поэтому возникает электрический потенциал, причем внутренняя поверхность клеточной мембраны за­ряжается отрицательно по отношению к наруж­ной. Таким образом, мембранный потенциал по­коя формируется в условиях равновесия между двумя противоположными силами: движением K + по градиенту концентрации и электрическим притяжением отрицательно заряженным внутри­клеточным пространством положительно заря­женных ионов К".

В норме мембранный потенциал покоя кардио­миоцита желудочка варьируется от -80 до -90 мВ. Если мембранный потенциал становится менее от­рицательным и достигает пороговой величины, то в кардиомиоците, как и в клетках других возбу­димых тканей (нерв, скелетная мышца), возникает потенциал действия, т. е. происходит деполяриза­ция (рис. 19-1 и табл. 19-1). Потенциал действия вызывает преходящее увеличение мембранного потенциала кардиомиоцита до +20 мВ. В отличие


от потенциала действия нейрона (гл. 14), в потен­циале действия кардиомиоцита за пиком следует фаза плато, которая длится 0,2-0,3 с. Потенциал действия скелетной мышцы и нерва обусловлен ла­винообразным открытием быстрых натриевых ка­налов мембраны, потенциал действия кардиомио­цита вызывается открытием как быстрых натриевых каналов (фаза начальной быстрой репо-ляризации), так и медленных кальциевых каналов (фаза плато). Кроме того, деполяризация сопро­вождается преходящим уменьшением проницае­мости мембраны для калия. В последующем проницаемость мембраны для калия восстанавли­вается, натриевые и кальциевые каналы закрыва­ются и мембранный потенциал возвращается к ис­ходному уровню.

Клетки сердечной мышцы, как и любой другой возбудимой ткани, поляризованы. Мембрана кардио-миоцитов снаружи заряжена поло-жительно, изнутри – отрицательно. Это обусловлено различным содержанием ионов натрия (Na +) и калия (K +) по обе стороны мембраны – внутри сердечных клеток больше K + , а снаружи - Na + (рисунок 9). В покое мембрана кардиомиоцитов непроницаема для ионов Na + , но частично пропускает ионы K + . В результате процесса диффузии в соответствии с концентрационным градиентом ионы K + выходят из кардиомиоцита, увеличивая положительный заряд на его поверхности У клеток рабочего миокарда потенциал покоя составляет – 90 мВ.

В потенциале действия различают следующие фазы (рисунок 10):

Фаза 0 – деполяризация, которая характеризуется повышением натриевой проницаемости за счет активации быстрых натриевых каналов клеточных мембран. В этот период Na + лавинообразно входит в клетку. Эта фаза заканчивается достиже-нием критического уровня деполяризации, при котором происходит изменение знака мембранного потенциала (с -90 мВ до +30 мВ).

Фаза 1 – быстрая начальная реполяризация – связана с активацией медленных натриевых и кальциевых каналов;

Фаза 2 – медленная реполяризация (плато), характеризующееся дальнейшим повышением входа в клетку ионов кальция (Са 2+). В период плато натриевые каналы инактивируются и клетка находится в состоянии абсолютной невозбудимости или рефрактерности.

Фаза 3 – быстрая конечная реполяризация обусловлена активацией калиевых каналов. В период фазы 3 закрываются кальциевые каналы за счет чего падает кальциевый ток, дополнительно деполяризующий мембрану. Это ускоряет процесс реполяризации;

Фаза 4 – потенциал покоя, в период которого за счет работы калий-натриевого насоса полностью восстанавливается градиент концентраций Na + и K + по обе стороны мембраны. Калий-натриевый насос представляет собой белок встроенный в мембрану, который работает таким образом, что выкачивает из клетки 3 иона Na + и закачивает обратно 2 иона K + .

Билет №2: Физиологическое значение собственных гемодинамических сердечных рефлексов с прессорецепторов устьев полых вен, каротидных синусов и дуги аорты.

Наибольшее значение в регуляции работы сердца имеют собственные рефлексы сердечно-сосудистой системы, которые возникают с прессорецепторов устьев полых вен, дуги аорты и каротидных синусов. Возникающие в этих рецепторах под действием давления крови импульсы поступают в центры кровообращения продолговатого мозга и других отделов ЦНС.

При повышении давления крови в полых венах происходит рефлекторное уменьшение тонуса блуждающего нерва и возрастание тонуса симпатического нерва. Это вызывает ускорение сердечного ритма и увеличение силы сокращений (рефлекс Бэйнбриджа). Благодаря этому рефлексу предсердия и венозная часть системы предохраняются от чрезмерного переполнения при интенсивном притоке крови к сердцу.

Особое значение для регуляции гемодинамики играют рефлексы, возникающие с барорецепторов каротидного синуса и дуги аорты. При повышении системного артериального давления раздражение барорецепторов усиливается, это вызывает рефлекторное увеличение тонуса блуждающих нервов и урежение сердечного ритма. В результате уменьшается сердечный выброс и снижается общее артериальное давление. В случае падения общего артериального давления, например, при кровопотере, раздражение каротидных и аортальных барорецепторов уменьшается, снижается тонус вагуса и его тормозное действие на сердце слабеет. В результате происходит увеличение сердечного ритма и минутного объема крови, что приводит к восстановлению системного артериального давления. Наряду с механорецепторами в рефлекторной регуляции кровообращения принимают участие хеморецепторы указанных зон, которые реагируют на изменения напряжения углекислого газа и кислорода в крови. При снижении напряжения кислорода или повышении углекислого газа происходит рефлекторное учащение работы сердца и увеличение артериального давления.

Билет №3: Артериальное давление: волны 1, 2 и 3 порядка. Систолическое, диастолическое, среднее и пульсовое давление. Величина АД у детей различного возраста. Факторы, способствующие повышению давления по мере взросления организма.

Волны первого порядка (1) - самые мелкие, пульсовые, связаны с сокращением и расслаблением левого желудочка. Волны второго порядка (2), более крупные, объединяющие несколько пульсовых волн, связаны с фазами дыхания. Во время глубокого вдоха, когда внутриплевральное давление становится более отрицательным, внутригрудные сосуды расширяются, в них эффективно подсасывается кровь из предшествующих сосудов и давление в артериальной части снижается. При выдохе, когда внутриплевральное давление возрастает, отток крови из артериальной части уменьшается, и это приводит к временному увеличению давления крови. Волны третьего порядка (3) связаны с естественными колебаниями тонуса сосудодвигательного центра.

Систолическое – 110-125, Диастолическое 60 – 85 мм рт. ст., Пульсовое-40 мм рт.ст., Среднее АД-100 мм рт.ст

Рефлекторные механизмы регуляции уровня артериального давления осуществляются путем изменения работы сердца и величины периферического сопротивления. Основными рефлексогенными зонами, в которых локализованы баро- и хеморецепторы являются разветвления сонной артерии и дуга аорты. У взрослых раздражение прессорецепторов этих зон приводит к снижению артериального давления (депрессорный эффект) за счет усиления тонического влияния блуждающего нерва на сердце и снижения прессорного воздействия сосудосуживающего центра на сосуды.

У новорожденных животных (обезьяны) уже функционируют прессорецепторы синокаротидной зоны. Частота импульсов от них зависит от величины артериального давления, но раздражение нервов, идущих от рецепторов вызывает слабовыраженное снижение ситемного артериального давления. Депрессорный эффект с аортальной рефлексогенной зоны отсутствует. Он появляется позже, к 3-4 месяцам, одновременно с формированием тонической активности блуждающего нерва на сердце.

Нестабильны эффекты с хеморецепторов каротидного тельца на гиперкапнию и гипоксию: они не постоянны, либо очень слабые. Только к концу первого года жизни при раздражении хеморецепторов появляется хорошо выраженное повышение артериального давления. Начинают работать регуляторные механизмы перераспределения кровотока при переходе от покоя к двигательной активности.

Сосудодвигательные реакции на гуморальные раздражители появляются раньше, чем на нервные. Так, еще в периоде внутриутробного развития адреналин суживает прекапиллярные сфинктеры. У новорожденных и детей раннего возраста во много раз выше активность ренин-ангиотензинной системы, чем у взрослых. Полагают, что эта система играет у них немаловажную роль в повышении сосудистого тонуса.

В состоянии покоя внутренняя поверхность мембран кардиомиоцитов заряжена отрицательно. Потенциал покоя определяется в основном трансмембранным градиентом концентрации ионов К+ и у большинства кардиомиоцитов (кроме синусового узла и АВ-узла) составляет от минус 80 до минус 90 мВ. При возбуждении в кардиомиоциты входят катионы, и возникает их временная деполяризация - потенциал действия.

Ионные механизмы потенциала действия в рабочих кардиомиоцитах и в клетках синусового узла и АВ-узла разные, поэтому и форма потенциала действия также различается (рис. 230.1).

У потенциала действия кардиомиоцитов системы Гиса-Пуркинье и рабочего миокарда желудочков выделяют пять фаз (рис. 230.2). Фаза быстрой деполяризации (фаза 0) обусловлена входом ионов Na+ по так называемым быстрым натриевым каналам. Затем, после кратковременной фазы ранней быстрой реполяризации (фаза 1), наступает фаза медленной деполяризации, или плато (фаза 2). Она обусловлена одновременным входом ионов Са2+ по медленным кальциевым каналам и выходом ионов К+. Фаза поздней быстрой реполяризации (фаза 3) обусловлена преобладающим выходом ионов К+. Наконец, фаза 4 - это потенциал покоя.

Брадиаритмии могут быть обусловлены либо снижением частоты возникновения потенциалов действия, либо нарушением их проведения.

Способность некоторых клеток сердца к самопроизвольному образованию потенциалов действия называется автоматизмом. Этой способностью обладают клетки синусового узла, проводящей системы предсердий, АВ-узла и системы Гиса-Пуркинье. Автоматизмобусловлен тем, что после окончания потенциала действия (то есть в фазу 4) вместо потенциала покоя наблюдается так называемая спонтанная (медленная) диастолическая деполяризация. Ее причина - вход ионов Na+ и Са2+. Когда в результате спонтанной диастолической деполяризации мембранный потенциал достигает порога, возникает потенциал действия.

Проводимость, то есть скорость и надежность проведения возбуждения, зависит, в частности, от характеристик самого потенциала действия: чем ниже его крутизна и амплитуда (в фазу 0), тем ниже скорость и надежность проведения.

При многих заболеваниях и под действием ряда лекарственных средств скорость деполяризации в фазу 0 уменьшается. Кроме того, проводимость зависит и от пассивных свойств мембран кардиомиоцитов (внутриклеточного и межклеточного сопротивления). Так, скорость проведения возбуждения в продольном направлении (то есть вдоль волокон миокарда) выше, чем в поперечном (анизотропное проведение).

Во время потенциала действия возбудимость кардиомиоцитов резко снижена - вплоть до полнойневозбудимости. Это свойство называется рефрактерностью. В период абсолютной рефрактерности никакой раздражитель не способен возбудить клетку. В период относительнойрефрактерности возбуждение возникает, но только в ответ на надпороговые раздражители; скорость проведения возбуждения снижена. Период относительной рефрактерности продолжается вплоть до полного восстановления возбудимости. Выделяют также эффективный рефрактерный период, при котором возбуждение может возникнуть, но не проводится за пределы клетки.

В кардиомиоцитах системы Гиса-Пуркинье и желудочков возбудимость восстанавливается одновременно с окончанием потенциала действия. Напротив, в АВ-узле возбудимость восстанавливается со значительной задержкой. Сердце: связь между возбуждением и сокращением.

Конец работы -

Эта тема принадлежит разделу:

Роль физиологии в материалистическом понимании сущности жизни. Этапы развития физиологии. Аналитический и системный поход к изучению функций организма

Физиология термин происходит от греческих слов physis природа и logos учение наука т е в широком смысле физиология это наука о природе в.. работы и м сеченова совершили прорыв в объяснении механизмов целенаправленного.. одним из выдающихся представителей мировой физиологии являлся академик и п павлов за исследования в области..

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Все темы данного раздела:

Современные представления о строении и функции мембран. Ионные каналы мембран. Ионные градиенты клетки, механизмы из возникновения
Функции: 1. Барьерная – мембрана при помощи соответствующих механизмов участвует в создании концентрационных градиентов, препятствуя свободной диффузии. 2.Регуляторная функция клеточной ме

Мембранный потенциал, теория его происхождения
Мембранный потенциал - это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями элементарной пограничной мембраны клетки Мембранный потенциал – сила электростатического взаимодей

Потенциал действия, его фазы. Динамика проницаемости мембраны в различные фазы потенциала действия
Под потенциалом действия понимают быстрое колебание потенциала, сопровождающееся, как правило, перезарядкой мембраны. Потенциал действия – это сдвиг мембранного потенциала, возникающий в т

Соотношения фаз изменения возбудимости при возбуждении с фазами потенциала действия
1) местный ответ - физиологический катэлектротон. 2) высоковольтный пик - катодическая депрессия 3) следовая деполяризация - катэлектротон 4) следовая гиперполяризация - анэлектротон Когда

Физические и физиологические свойства мышц. Типы мышечных сокращений. Сила и работа мышц. Закон силы
Свойства скелетных мышц: 1) обеспечивают определенную позу тела человека; 2) перемещают тело в пространстве; 3) перемещают отдельные части тела относительно друг друга;

Одиночное сокращение и его фазы. Тетанус, факторы, влияющие на его величину. Понятие оптимума и пессимума
Раздражение мышечного волокна одиночным пороговым или сверхпороговым стимулом приводит к возникновению одиночного со­кращения. Периоды: Пер­вый - латентный период представляет собой сумму временны

Современная теория мышечного сокращения и расслабления
Теория мышечного сокращения: А. Электрохимическое преобразование: 1. Генерация ПД. 2. Распространение ПД по Т-системе.(по поперечной системе трубочек, которая служит свя

Особенности строения и функционирования гладких мышц
Гладкие мышцы находятся в стенке внутренних органов, крове­носных и лимфатических сосудов, в коже н морфологически отли­чаются от скелетной и сердечной мышц отсутствием видимой по­перечной исчерчен

Законы проведения возбуждения по нервам. Механизм проведения нервного импульса по безмиелиновым и миелиновым нервным волокнам
1) Физиологическая целостность: для проведения возбуждения по нерву необходима не только его анатомическая целостность, но и физиологическая (физиол. Св-ва: возбу-ть, пров-ть, лабильность…)

Физиология среднего мозга, его рефлекторная деятельность и участие в процессах саморегуляции функций
Средний мозг представлен четверохолмием и ножками мозга. Наиболее крупными ядрами среднего мозга являются красное ядро, черное вещество и ядра черепных (глазодвигательного и блокового) нервов, а та

Роль среднего и продолговатого мозга в регуляции мышечного тонуса. Децеребрационная регидность и механизм ее возникновения (гамма-регидность)
Продолговатый мозг организует рефлексы поддержания позы. Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное

Статические и статокинетические рефлексы. Саморегуляторные механизмы поддержание равновесия тела
Статические рефлексы регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела. Статокинетические рефлексы продолговатого мозга обеспечивают перераспределение тонуса мышц тулов

Физиология мозжечка, его влияние на моторные (альфа-регидность) и вегетативные функции организма
Мозжечок - одна из интегративных структур головного мозга, принимающая участие в координации и регуляции произвольных, непроизвольных движений, в регуляции вегетативных и поведенческих функций.

Лимбическая система мозга, ее роль в формировании мотиваций, эмоций, саморегуляции вегетативных функций
Представляет собой функциональное объединение структур мозга, участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения (пищевой, половой, обонятельный инстинкты). К лимбической сист

Таламус, функциональная характеристика и особенности ядерных групп таламуса
Таламус- структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору большого мозга от спинного, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев головного мозга.

Роль базальных ядер в формировании мышечного тонуса и сложных двигательных актов
Базальные ядра головного мозга располагаются под белым веществом внутри переднего мозга, преимущественно в лобных долях. К базальным ядрам относят хвостатое ядро, скорлупу, ограду, бледный шар.

Структурно-функциональная организация коры больших полушарий, проекционная и ассоциативная зоны. Пластичность функций коры
И.П.Павлов выделял проекционные зоны коры (кор­ковые концы анализаторов отдельных видов чувствительности) и расположен­ные между ними ассоциативные зоны, изучал в мозге процессы торможения и возбуж

Функциональная ассиметрия коры БП, доминантность полушарий и ее роль в реализации высших психических функций (речь, мышление и др.)
Взаимоотношение полушарий большого мозга определяется как функция, обеспечивающая специализацию полушарий, облегчение выполнения регуляторных процессов, повышение надежности управления деятельность

Структурно-функциональные особенности вегетативной нервной системы. Медиаторы вегетативной НС, основные виды рецепторных субстанций
На основании структурно-функциональных свойств автономную нервную систему принято делить на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую части. Из них первые две имеют центральные структуры

Отделы вегетативной НС, относительный физиологический антагонизм и биологический синергизм их влияний на иннервируемые органы
Делится на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую. Симпатическая нервная система Функции сипматической нервной системы. Обеспечивает гомеос

Регуляция вегетативных функций (КБП, либмическая система, гипоталамус) организма. Их роль в вегетативном обеспечении целенаправленного поведения
Высшие центры регуляции вегетативных функций находятся в гипоталамусе. Однако, на вегетативные центры влияет КБП. Это влияние опосредуется лимбической системой и центрами гипоталамуса. Рег

Гормоны гипофиза и их участие в регуляции эндокринных органов и функций организма
Гормоны аденогипофиза. Адренокортикотропный гормон, или кортикотропин. Основной эффект этого гормона выражается в стимулирующем действии на образование глюкокортикоидов в пучковой зоне коркового ве

Физиология щитовидной и околощитовидных желез. Нейро- гуморальные механизмы регуляций их функций
Основной структурно-функциональной единицей щитовидной железы являются фолликулы. Они представляют собой округлые полости, стенка которых образована одним рядом клеток кубического эпителия. Фоллику

Нарушение функции поджелудочной железы
Уменьшение секреции инсулина приводит к развитию сахарного диабета, основными симптомами которого являются гипергликемия, глюкозурия, полиурия (до 10 л в сутки), полифагия (усиленный аппетит), поли

Физиология надпочечников. Роль гормонов коры и мозгового вещества в регуляции функций организма
В надпочечниках выделяют корковое и мозговое вещество. Корковое вещество включает клубочковую, пучковую и сетчатую зоны. В клубочковой зоне происходит синтез минералокортикоидов, основным представи

Половые железы. Мужские и женские половые гормоны и их физиологическая роль в формировании пола и регуляции процессов воспроизведения
Мужские половые железы. В мужских половых железах (яички) происходят процессы сперматогенеза и образование мужских половых гормонов - андрогенов. Сперматогенез осуществляется за счет деятельности с

Состав плазмы крови. Осмотическое давление крови ФС, обеспечивающая постоянство осмотическое давления крови
В состав плазмы крови входят вода (90-92%) и сухой остаток (8-10%). Сухой остаток состоит из органических и неорганических веществ. К органическим веществам плазмы крови относятся: 1) белки плазмы

Белки плазмы крови, их характеристика и функциональное значение. Онкотическое давление в плазме крови
Важнейшей составной частью плазмы являются белки, содержание которых составляет 7-8% от массы плазмы. Белки плазмы - альбумины, глобулины и фибриноген. К альбуминам относятся белки с относительно м

PH крови, физиологические механизмы, поддерживающие постоянство кислотно-основного равновесия
В норме рН крови соответствует 7,36,. Колебания величины рН крови крайне незначительны. Так, в условиях покоя рН артериальной крови соответствует 7,4, а венозной - 7,34. В клетках и тканях рН дости

Эритроциты, их функции. Методы подсчета. Виды гемоглобина, его соединения, их физиологическое значение. Гемолиз
Эритроциты- это высокоспециализированные безъядерные клетки крови. Функции эритроцитов:1. Перенос кислорода от легких к тканям.2. Участие в транспорте СО2 от тканей к легким.3. Транспорт воды от тк

Регуляция эритро и лейкопоэза
Для нормальногоэритропоэза необходимо железо. Последнее поступает в костный мозг при разрушении эритроцитов, из депо, а также с пищей и водой. Взрослому человеку для нормального эритропоэза требует

Понятие о гемостазе. Процесс свертывания крови и его фазы. Факторы ускоряющие и замедляющие свертывание крови
Гомеостаз- сложная совокупность процессов, которая обеспечивает жидкое, текучее состояние крови, а также предупреждает и остановку кровотечений путем поддержания структурной целостности стенок сосу

Сосудисто-тромбоцитарный гемостаз
Сосудисто-тромбоцитарный гемостаз сводится к образованию тромбоцитарной пробки, или тромбоцитарного тромба. Условно его разделяют на три стадии: 1) временный (первичный) спазм сосудов; 2) образован

Понятие о группах крови.системы АВО и резус фактора. Определение группы крови. Правила переливание крови
Учение о группах крови возникло в связи с проблемой переливания крови. В 1901 г. К. Ландштейнер обнаружил в зритроцитах людей агглютиногены А и В. В плазме крови находятся агглютинины a и b (гамма-

Лимфа, ее состав, функции. Несосудистые жидкие среды,их роль в организме. Обмен воды между кровью и тканями
Лимфа образуется путем фильтрации тканевой жидкости через стенку лимфатических капилляров. В лимфатической системе циркулирует около 2 литров лимфы. Из капилляров она движется по лимфатическим сосу

Лейкоциты и их виды. Методы подсчета. Лейкоцитарная формула. Функции лейкоцитов
Лейкоциты, или белые кровяные тельца, представляют собой образования различной формы и величины. По строению лейкоциты делят на две большие группы: зернистые, или гранулоциты, и незернистые, или аг

Тромбоциты,колличество и функции в организме
Тромбоциты, или кровяные пластинки, образуются из гигантских клеток красного костного мозга - мегакариоцитов. В норме число тромбоцитов у здорового человека составляет 2-4-1011 /л, или 200

Сердце, значение его камер и клапанного аппарата. Кардиоцикл и его структура
Изменение давления и объема крови в полостях сердца в различные фазы кардиоцикла. Сердце это полый мышечный орган.Образован 4мя камерами (2 предсердия и 2 желудочка). Масса сердца

Автоматия
Автоматия сердца – это способность отдельных клеток миокарда возбуждаться без внешней причины, в связи с процессами, протекаю-щими в них самих. Свойством автоматии обладает проводящая система сердц

Соотношение возбуждения, возбудимости и сокращения кардиомиоцита в различные фазы кардиоцикла. Экстрасистолы
Особенности возбудимости и сократимости миокарда. Из материалов прошлого семестра вы помните, что возбудимость это способность возбудимой ткани под действием раздражителя переходить из сос

Внутрисердечные и внесердечные факторы, участвующие в регуляции деятельности сердца, их физиологические механизмы
Нервная регуляция осуществляется импульсами поступающими к сердцу из ЦНС по блуждающим и симпатическим нервам. Сердечные нервы образованы двумя нейронами.Тела первых, отростки которых сост

Фонокардиография. Фонокардиограмма
Сердце во время систолыжелудочков совершает вращательные движения поворачиваясь слева на право.Верхушка сердца поднимается и надавливает на гр клетку в облати пятого межреберного промежутка.Его мжн

Основные законы гемодинамики. Линейная и объемная скорость кровотока в различных отделах системы кровообращения
Основные закономерности движения жидкости по трубам описаны разделом физики - гидродинамикой. Согласно законам гидродинамики, движение жидкости по трубам зависит от разности давлени

Анализ сфигмограммы и флебограммы
Артериальный пульс это ритмические колебания стенк артерии, обусловленные повышением давления в период систолы. Пульсовая волна в аорте в момент изгнания крови из желудочков.Давление в ао

Физиологические особенности кровообращения в миокарде, почках, легких, мозге
Мозга с помощью 2 сонных и 2 позвоночных атерий, которые образуют артериальный круг большого мозга от него отходят артериальные ветви питающие мозговую ткань.При усиленной работе коры больших полуш

Физиологические механизмы регуляции тонуса сосудов
Базальный тонус -В отсутствии всяких регуляторных воздействий изолированная артериола лишенная эндотелия сохраняет некоторый тонус зависящий от самих гладких мышц. Собственные с с

Капилярный кровоток и ег особенности. Микроциркуляция
Это маленькие сосуды.Они обеспечивают ранскапиллярный обмен, т е снабжают клетку питательными и пластическими веществами и удаляют продукты метаболизма.Кровяное давление зависит от сопротивления в

Кровавые и бескровные методы определения кровяного давления
Для регистрации давления крови кровавым методом используется ртутный манометр Людвига, состоящий из У-образной стеклянной трубочки, заполненной ртутью и шкалы с нанесенными на нее делениями. Один к

Сопоставление ЭКГ и ФКГ
Одновременно записывают ФКГ или ЭКГ для сопоставления электрокимограммы с фазами сердечных сокращений. Систола желудочка регистрируется в виде нисходящего колона (между I и II тоном ФКГ), а диастол

Методы определения легочных объемов и емкостей. Спирометрия, спирография, пневмотахометрия
Измерение легочных объемов и емкостей имеет клиническое значение при исследовании функции легких у здоровых лиц и при диагностике заболевания легких человека. Измерение легочных объемов и емкостей

Дыхательный центр. Современное представление и его структуре и локализации. Автономия дыхательного центра
Современные представления о строении ДЦ.Лумсдан (1923 г.) доказал, что в области продолговатого мозга расположен инспираторный и экспираторный отделы ДЦ, а в области варолиевого моста - центр регул

Саморегуляция дыхательного цикла,механизмы смены дыхательных фаз. Рольпереферических и центральных механизмов
Дыхательный цикл подразделяют на фазу вдоха и фазу выдоха относительно движения воздуха из атмосферы в сторону альвеол (вдох) и обратно (выдох). Двум фазам внешнего дыхания соответствуют три фазы а

Гуморальные влияния на дыхание, роль углекислоты и рН урови. Механизм первого вдоха новорожденного. Понятие о дыхательных аналептиках
Гуморальные влияния на дыхательный центр. Большое влияние на состояние дыхательного центра оказывает химический состав крови, в частности ее газовый состав. Накопление углекислого газа в крови вызы

Дыхание в условиях пониженного и повышенного барометрического давления и при изменении газовой среды
В условиях пониженного давления. Первоначальная гипоксическая стимуляция дыхания, возникающая при подъеме на высоту, приводит к вымыванию из крови СО2 и развитию дыхательного алкал

ФС обеспечивающая постоянтво газового состава крови. Анализ ее центральной и периферических компонентов
В функциональной системе, поддерживающей оптимальный уровень газового состава крови, одновременно осуществляется взаимодействие рН,Рсо2 и Р о2. Изменение одного из этих параметров немедленно привод

Физиологические основы голода и насыщения
Потребление пищи организмом происходит в соответствии с интенсивностью пищевой потребности, которая определяется его энергетическими и пластическими затратами. Такая регуляция потребления пищи назы

Принципы регуляции деятельности пищеварительной системы. Роль рефлекторных, гуморальных и местных механизмов регуляции. Гормоны ЖКТ
Натощак пищеварительный тракт находится в состоянии относительного покоя, для которого характерна периодическая функциональная активность. Прием пищи оказывает рефлекторное пусковое влияние на про

Глотание его фазы саморегуляция этого акта. Функциональные особенности пищевода
Глотание возникает в результате раздражения чувствительных нервных окончаний тройничного, гортанных и языкоглоточного нервов. По афферентным волокнам этих нервов импульсы поступают в продолговатый

Пищеварение в желудке. Состав и свойства желудочного сока. Регуляция желудочной секреции. Фазы отделения желудочного сока
Пищеварительными функциями желудка являются депонирование, механическая и химическая обработка пищи и постепенная порционная эвакуация содержимого желудка в кишечник. Пища, находясь в течение неско

Полостное и пристеночное пищеварение в тонкой кишке
Полостное пищеварение в тонкой кишке осущест­вляется за счет пищеварительных секретов и их ферментов, по­ступивших в полость тонкой кишки (секрет поджелудочной желе­зы, желчь, кишечный сок).

Моторная функция тонкой кишки
Моторика тонкой кишки обеспечивает перемешивание ее со­держимого (химуса) с пищеварительными секретами, продвиже­ние химуса по кишке, смену его слоя у слизистой оболочки, повы­шение внутрикишечного

Особенности пищеварения в толстой кишке, моторика толстой кишки
Весь процесс пищеварения у взрослого человека длится 1- 3 сут. Ее моторика обеспечивает резервуарную функцию - накопление содержимого, всасывание из него ряда веществ, в основном воды, продвижение

ФС, обеспечивающие постоянство пита. Вещ в крови. Анализ центральных и периферических компонентов
Рассмотрим 4 звена функциональной системы, поддерживающей уровень питательных веществ в крови. Полезный приспособительный результат - поддержание определенного уровня питательных веществ в

Понятие об обмене веществ в организме. Процессы ассимиляции и диссимиляции. Пластическая энергетическая роль питательных веществ
обмен веществ - набор химических реакций, которые возникают в живом организме для поддержания жизни. Эти процессы позволяют организмам расти и размножаться, сохранять свои структур

Основной обмен, его значение для клиники. Условия измереняи основного обмена. Факторы, влияющие на величину основного обмена
Для определения присущего данному организму уровня окислительных процессов и энергетических затрат проводят исследование в определенных стандартных условиях. При этом стремятся исключить влияние фа

Энергитический баланс организма. Рабочий обмен. Энергетические затраты организма при разных видах труда
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС - разница между количеством энергии, поступающей с пищей, и энергии, расходуемой организмом. Рабочий обмен - это за

Физиологические нормы питания в зависимости от возраста, вида труда и состояния организма. Принципы составленяи пищевых рационов
Питание - процесс поступления, переваривания, всасывания и усвоения в организме пищевых веществ (нутриентов), необходимых для покрытия пластических и энергетических нужд организма, образования его


Теплопродукция - (теплообразование) , образование тепла в организме в процессе его жизнедеятельности. У человека происходит главным образом в результате окислительных процессов, свя

Теплоотдача. Способы отдачи тепла с поверхности тела. Физиологические механизмы теплоотдачи и их регуляция
Теплопроводность осуществляется при непосредственном контакте тела с предметами (стул, кровать и т.д.). При этом скорость передачи тепла от более нагретого тела к менее нагретому предмету определяе

Система выделения, ее основные органы и их участие в поддержании важнейших констант внутренней среды организма
Процесс выделения имеет важнейшее значение для гомеостаза, он обеспечивает освобождение организма от продуктов обмена, которые уже не могут быть использованы, чужеродных и токсических веществ, а т

Образование конечной мочи, ее состав. реабсорбция в канальцах, механизмы ее регуляции. Процессы секреции и экскреции в почечных канальцах
В обычных условиях в почке человека за сутки образуется до 180 л фильтрата, а выделяется 1,0-1,5 л мочи, остальная жидкость всасывается в канальцах. 0,5-1 г мочевой кислоты, 0,4-1,2 г азота, входящ

Регуляция деятельности почек. Роль нервных и гуморальных факторов
Почка служит исполнительным органом в цепи различных рефлексов, обеспечивающих постоянство состава и объема жидкостей внутренней среды. В ЦНС поступает информация о состоянии внутренней среды, прои

Методы оценки величины фильтрации, реабсорбции и секреции почек. Понятие о коэффициенте очищения
При исследовании функции почек человека и животных используют метод «очищения» (клиренса): сопоставление концентрации определенных веществ в крови и моче позволяет рассчитать величины основных проц

Учение Павлова об анализаторах. Понятие о сенсорных системах
Сенсорной системой (анализатором, по И. П. Павлову) называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов - сенсорных рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды,

Проводниковыйй отдел анализаторов. Роль и участие переключающих ядер и ретикулярной формации в проведении и переработке афферентных возбуждений
Проводниковый отдел сенсорной системы включает афферентные (периферические) и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур центральной нервной системы (ЦНС), которые составляют как бы цеп

Корковый отдел анализаторов. Процессы высшего коркового анализа афферентных возбуждений. Взаимодействие анализаторов
Центральный, или корковый, отдел сенсорной системы, согласно И.П.Павлову, состоит из двух частей: центральной части, т.е. «ядра», представленной специфическими нейронами, перерабатывающими афферент

Адаптация анализатора, ееперефирические и центральные механизмы
Сенсорная система обладает способностью приспосабливать свои свойства к условиям среды и потребностям организма. Сен сорная адаптация - общее свойство сенсорных систем, заключающееся в приспособлен

Характеристика зрительного анализатора. Рецепторныйаппарат. Фотохимические процессы в сетчатке при действие света. Восприятие света
Зрительный анализатор. Периферический отдел зрительного анализатора - фоторецепторы, расположенные на сетчатой оболочке глаза. Нервные импульсы по зрительному нерву (проводниковый отдел) поступают

Современное представления о восприятие света.Методы изучения функции зрительного анатизатора. Основные формы нарушения цветового зрения
Для исследования остроты зрения пользуются таблицами, состоящими из рядов черных букв знаков или рисунков определенной величины, расположенных нисходящими рядами. Нарушения цветоощущения о

Теория восприятия звука. Методыузучения слухового анализтора
Теории слуха принято делить на две категории: 1) теории периферического анализатора и 2) теории центрального анализатора. Исходя из строения периферического слухового аппарата, Гельмгольц

Понятие об антиболевой (антиноцицептивной)системе. Нейрохимические механизмы антиноцицепции, рольэндорфинов и экзорфинов
Антиноцицептивная система – это иерархическая совокупность нервных структур на разных уровнях ЦНС, с собственными нейрохимическими механизмами, способная тормозить деятельность болевой (ноцицептивн

Правила выработки условных рефлексов
Для выработки условного рефлекса необходимо: 1. наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а др

Динамические нарушения высшей нервной деятельности. Эксперементальные неврозы и их значение для психосоматической медицины
Под невротическими заболеваниями понимают в настоящее время психогенно возникающие, обычно обратимые (функциональные) динамические нарушения высшей нервной деятельности, протекающие относительно бл

Сон, как особое состояние организма, виды и фазы сна, их характеристика. Теории о возникновении и механизмах развития сна
Сон - жизненно необходимое периодически наступающее особое функциональное состояние, характеризующееся специфическими электрофизиологическими, соматическими и вегетативными проявлениями. Периодичес

Учение И.П. Павлова о 1-ой и 2-ой сигнальных системах действительности. Функциональная ассиметрия коры полушарий головного мозга. Речь, ее функции
Оно обусловлено появлением второй сигнальной системы - возникновением и развитием речи, суть которой заключается в том, что во второй сигнальной системе человека сигналы приобретают новое свойство

Роль социальных и биологических мотиваций в формировании целенаправленной деятельности человека. Физиологические основы трудовой деятельности
Мотивации и эмоции тесно связаны с возникновением и удовлетворением потребностей организма - необходимым условием его жизнедеятельности. Мотивации (побуждения, влечения, драйвы) определяются генети

Особенности умственного труда. Нервные, вегетативные и эндокринные изменения при умственном труде. Роль эмоций в процессе умственной деятельности
Умственный труд состоит в переработке ЦНС различных видов информации в соответствии с социальной и профессиональной направленностью индивидуума. В процессе переработки информации происходят сличени

Развитие утомления в процессе физического или умственного труда. Особенности двигательного и умственного утомления
Продолжительный умственный труд снижает функциональную активность коры больших полушарий. Уменьшаются амплитуда и частота основных ритмов ЭЭГ. Развивающееся утомление носит центральный характер и о

Понятие активного отдыха, его механизмы
Исследования И.М. Сеченова позволили внести в физиологию трудовой деятельности понятие «активного отдыха». Суть его заключается в том, что при наступлении утомления восстановление работоспособности

Иммунитет, его виды и характеристика.Иммунокомпонентные клетки, их кооперация в иммунном ответе
Иммунитет – это способ защиты организма от генетически чужеродных веществ – антигенов экзогенного и эндогенного происхождения, направленный на поддержание и сохранение гомеостаза, структурной и фун

Морфофункциональные особенности развития и полового созревания женского организма

Морфофункциональные особенности развития и полового созревания мужского организма
Половым созреванием называется процесс развития организма от рождения до детородного возраста. Половое созревание у человека происходит постепенно, по мере становления гормональной функции

Структурные и физиологические изменения в организме беременной женщины
Беременность. Оплодотворение яйцеклетки обычно совершается в маточной (фаллопиевой) трубе. Как только в яйцеклетку проникает один сперматозоид, образуется оболочка, преграждающая доступ другим спер

Перевод с английского: канд. мед. наук Горелов В. Г., Добродеев А. С., канд. мед. наук Селезнев M. H., канд. мед. наук Цейтлин A. M., Шатворян Б. P.

Дж. Эдвард Морган-мл., Мэгид С. Михаил

М79 Клиническая анестезиология: книга 2-я.- Пер. с англ. - M.-СПб.: Издательство БРШОМ-Невский Диалект, 2000. 366 с., ил.

В книге рассмотрены физиологические основы проведения анестезии у пациентов с сопутствующими заболеваниями сердечно-сосудистой системы, органов дыхания, нервными и психическими расстройства­ми, нарушениями водно-электролитного баланса и кислотно-основного состояния. В отдельных главах представлены методы проведения анестезиологического пособия в пред-, интра- и постоперационном пе­риодах при хирургических вмешательствах на сердце и сосудах, легких и трахее, пищеводе, головном и спинном мозге и позвоночнике, почках и других органах мочевыделительной системы. Детально освеще­ны вопросы проведения инфузионной терапии - показания, методы, виды растворов, осложнения и аль­тернативные варианты.

Для врачей-анестезиологов, реаниматологов, студентов медицинских учебных заведений.

Все права защищены. Никакая часть этой книги не может быть воспроизведена в любой форме или любыми средствами, электронными или механическими, включая фотографирование, магнитную запись или иные средства копирования или сохранения информации, без письменного разрешения издательства.


ISBN 5-7989-0165-3 (Издательство БИНОМ) ISBN 5-7940-0044-9 (Невский Диалект) ISBN 0-8385-1470-7 (англ.)


Издание на русском языке: © Издательство БИНОМ, Невский Диалект, перевод, оформление, 2000.

Original edition copyright

© 1996, All Rights Reserved.

Published by arrangement with the Original Publisher,

Appleton & Lange a Simon & Schuster Company


Раздел IV

Анестезиологическое

Пособие

Физиология кровообращения л q
и анестезия

Анестезиолог должен иметь фундаментальные знания по физиологии кровообращения, которые необходимы как для понимания научных основ специальности, так и для практической работы. В этой главе обсуждаются вопросы физиологии сердца и большого круга кровообращения, а также патофизиологии сердечной недостаточности. Малый (легочный) круг кровообращения рассмат­ривается в главе 22, физиология крови и обмен ве­ществ - в главе 28.

Система кровообращения состоит из сердца и кровеносных сосудов. Она предназначена для снабжения тканей кислородом и питательными ве­ществами и удаления продуктов метаболизма. Сердце перекачивает кровь через две сосудистые системы. В малом круге кровообращения кровь обогащается кислородом и избавляется от угле­кислого газа. В большом круге - доставляет кис­лород к тканям и поглощает продукты метаболиз­ма, которые затем элиминируются через легкие, почки или печень.

Сердце

Анатомически сердце представляет собой единый орган, но функционально оно делится на правый и левый отделы, каждый из которых состоит из предсердия и желудочка. Предсердия служат как проводниками для крови, так и вспомогательны­ми насосами для заполнения желудочков. Желу­дочки выполняют роль главных насосов, перека-


чивающих кровь. Правый желудочек получает дезоксигенированную кровь из большого круга кровообращения и перекачивает ее в малый круг. Левый желудочек получает оксигенированную кровь из малого круга кровообращения и перека­чивает ее в большой круг. Четыре клапана обеспе­чивают однонаправленный поток крови через каждую камеру. Насосная функция сердца обес­печивается сложной последовательностью элект­рических и механических явлений.

Сердце состоит из специализированной попе-речнополосатой мышечной ткани, заключенной в соединительнотканный каркас. Клетки сердеч­ной мышцы - кардиомиоциты - подразделяют­ся на предсердные, желудочковые, водителей ритма и проводящей системы. Способность кардиомиоцитов к самовозбуждению и их уни­кальная организация позволяют сердцу функци­онировать как высокоэффективному насосу. Последовательные соединения между отдельны­ми кардиомиоцитами (вставочные диски), имея низкое сопротивление, обеспечивают быстрое и упорядоченное распространение электрическо­го импульса в каждой камере сердца. Волна воз­буждения распространяется от одного предсер­дия к другому и от одного желудочка к другому по проводящим путям. Связь между предсердия­ми и желудочками осуществляется не непосред­ственно, а через АВ-узел, поэтому возбуждение передается с задержкой. За счет этого происхо­дит наполнение желудочка при сокращении предсердия.


Потенциалы действия кардиомиоцитов

Мембрана кардиомиоцита проницаема для ионов К 4 , но относительно непроницаема для ионов Na". Мембраносвязанная Ка + /К 4 -зависимая АТФ-аза перекачивает ионы K + внутрь клетки, а ионы Na" из клетки (глава 28). Концентрация К 4 внутри клетки выше, чем во внеклеточном про­странстве. Концентрация Na", наоборот, выше во внеклеточном пространстве, чем внутри клетки. Относительная непроницаемость мембраны для кальция поддерживает высокий градиент концен­трации кальция между внеклеточным простран­ством и цитоплазмой. Выход K + из клетки по гра­диенту концентрации приводит к потере суммарного положительного заряда внутри клет­ки. Анионы не сопровождают ионы К 4 , поэтому возникает электрический потенциал, причем внутренняя поверхность клеточной мембраны за­ряжается отрицательно по отношению к наруж­ной. Таким образом, мембранный потенциал по­коя формируется в условиях равновесия между двумя противоположными силами: движением K + по градиенту концентрации и электрическим притяжением отрицательно заряженным внутри­клеточным пространством положительно заря­женных ионов К".

В норме мембранный потенциал покоя кардио­миоцита желудочка варьируется от -80 до -90 мВ. Если мембранный потенциал становится менее от­рицательным и достигает пороговой величины, то в кардиомиоците, как и в клетках других возбу­димых тканей (нерв, скелетная мышца), возникает потенциал действия, т. е. происходит деполяриза­ция (рис. 19-1 и табл. 19-1). Потенциал действия вызывает преходящее увеличение мембранного потенциала кардиомиоцита до +20 мВ. В отличие


от потенциала действия нейрона (гл. 14), в потен­циале действия кардиомиоцита за пиком следует фаза плато, которая длится 0,2-0,3 с. Потенциал действия скелетной мышцы и нерва обусловлен ла­винообразным открытием быстрых натриевых ка­налов мембраны, потенциал действия кардиомио­цита вызывается открытием как быстрых натриевых каналов (фаза начальной быстрой репо-ляризации), так и медленных кальциевых каналов (фаза плато). Кроме того, деполяризация сопро­вождается преходящим уменьшением проницае­мости мембраны для калия. В последующем проницаемость мембраны для калия восстанавли­вается, натриевые и кальциевые каналы закрыва­ются и мембранный потенциал возвращается к ис­ходному уровню.

После деполяризации клетки рефрактерны (невосприимчивы) к деполяризующим стимулам до наступления 4-й фазы. Эффективный рефрак-терный период равен минимальному интервалу между двумя импульсами, вызвавшими распрост­ранение возбуждения. В быстропроводящих кар-диомиоцитах эффективный рефракторный период практически равен продолжительности потенциа­ла действия. В медленнопроводящих кардиомио-цитах, напротив, эффективный рефрактерный период может превышать продолжительность по­тенциала действия.

Вам также будет интересно:

Восстания Жакерия: причины, события и последствия
ервоначальный успех в войне был на стороне Англии, одержавшей крупные победы над...
Механическое движение: равномерное и неравномерное
Раздел 1 МЕХАНИКА Глава 1: О с н о в ы к и н е м а т и к и Механическое движение....
Система мышления эдварда де боно
), после чего приступил к изучению медицины в Университете Мальты. Образование продолжил в...
Бедная лиза
В романах и повестях русских писателей до начала 19 века чаще всего прослеживаются сюжеты,...
Краткое содержание повести гроза островского
Далеко не всегда читатель может оценить роль изобразительных средств, прочитав только...