Мейоз, или редукционное деление

Определение 1

Мейоз – это форма ядерного деления, которая сопровождается уменьшением числа хромосом с диплоидного (2n ) до гаплоидного (n ).

При этом делении в родительской клетке происходит однократное удвоение хромосом (репликация ДНК, как во время митоза), после которого следуют два цикла клеточных и ядерных делений (первое и второе деление мейоза). Второе деление мейоза происходит практически сразу же за первым и ДНК в интервале между ними не синтезируется (по сути между первым и вторым делениями нет интерфазы).

Мейоз происходит при образовании спермиев и яйцеклеток (гаметогенез) у животных.

При мейозе происходит редукция хромосомного набора и каждая гаплоидная гамета или спора получает одну хромосому из каждой пары материнской клетки. Во время дальнейшего слияния гамет (оплодотворения) новый организм снова получает диплоидный набор хромосом, то есть кариотип организма данного вида остаётся стабильным в ряду поколений.

В процессе мейоза быстро один за одним происходят два деления. В начале мейоза происходит репликация (удвоение) каждой хромосомы. Некоторое время две её образованные копии остаются соединёнными центромерой. Значит, каждое ядро, которое начинает мейотически делиться, содержит эквивалент четырёх наборов гомологических хромосом (4с ) и для того, чтобы образовались ядра гамет с гаплоидным (одинарным) набором хромосом, должны произойти два ядерных деления.

Первое мейотическое деление

В результате первого мейотического (редукционного) деления из диплоидных клеток (2n ) образуются гаплоидные (n ). Он начинается из профазы І, в которой, также как и в митозе, происходит упаковка наследственного материала (спирализация хромосом). Одновременно гомологические (парные) хромосомы сближаются одинаковыми участками – происходит коньюгация . В результате коньюгации образуются пары хромосом – биваленты . Каждая хромосома, вошедшая в мейоз, состоит из двух хроматид иимеет удвоенный наследственный материал, потому бивалент состоит из 4 нитей. Когда хромосомы находятся в коньюгированном состоянии, их дальнейшая спирализация продолжается. Отдельные хроматиды гомологических хромосом переплетаются и перекрещиваются. В дальнейшем гомологические хромосомы отталкиваются и немного расходятся, потому в местах переплетения хроматид может произойти их разрыв. Как результат в процессе возобновления разрывов у хроматиды гомологических хромосом происходит обмен соответствующими участками. В итоге перешедшая от родителя к данному организму хромосома, содержит часть материнской хромосомы, и наоборот.

Определение 2

Перекрещивание гомологических хромосом, в результате которого происходит обмен участками хроматид, называется кроссинговером.

После кроссинговера уже изменённые хромосомы, то есть с другими объединениями генов, расходятся.

Поскольку кроссинговер является процессом закономерным, он каждый раз приводит к обмену разными по размеру участками и, таким образом, обеспечивается эффективная рекомбинация материала хромосом гамет.

1. В метафазе І завершает формироваться веретено деления. Его нити крепятся к центромерам хромосом, которые соединены в биваленты так, что от каждой центромеры отходит лишь одна нить к одному из полюсов клетки. В результате с помощью связанных с центромерами гомологических хромосом нитей биваленты располагаются по экватору веретена деления.
2. В анафазе І гомологические хромосомы рассоединяются и расходятся к полюсам клетки.

Замечание 1

При анафазе к каждому полюсу отходит одинарный набор хромосом, состоящий из двух хроматид.

В телофазе І возле полюсов веретена собирается одинарный (гаплоидный) набор хромосом, в котором каждый их вид представлен уже не парой, а одной хромосомой, состоящей из двух хроматид. В короткой по длительности телофазе возобновляется оболочка ядра, а материнская клетка делится на две дочерние. Таким образом, благодаря образованию бивалентов при коньюгации гомолологических хромосом в профазе І мейоза создаёт условия для дальнейшей редукции количества хромосом. Формируется гаплоидный набор в гаметах, который обеспечивается расхождением в анафазе І не хроматид, как в митозе, а гомологических хромосом, которые ранее были соединены в биваленты.

Второе мейотическое деление

Второе мейотическое деление происходит сразу же после первого и подобно обычному митозу (потому его ещё называют митозом мейоза), но клетки, которые делятся, содержат гаплоидный набор хромосом.

1. Профаза ІІ недлительна.
2. В метафазе ІІ снова образуется веретено деления, хромосомы располагаются в экваториальной плоскости, а центромеры соединяются с микротрубочками веретена деления.
3. В анафазе ІІ их центромеры рассоединяются и каждая хроматида превращается в самостоятельную хромосому. Дочерние хромосомы, которые отделяются друг от друга, направляются к полюсам клетки.
4. В телофазе ІІ завершается расхождение хромосом и клетки делятся: из двух гаплоидных клеток образуются четыре гаплоидные дочерние клетки.

Значение мейоза

Благодаря редукционному делению регулируется непрерывное увеличение числа хромосом в процессе слиянии гамет. Если бы не было этого механизма, то во время полового размножения число хромосом удваивалось бы из поколения в поколение.

Замечание 2

Мейоз – это процесс, который поддерживает постоянное число хромосом в клетках всех поколений каждого вида растений, животных, протистов и грибов.

Ещё одно важное значение мейоза: обеспечение большого разнообразия генетического состава гамет как в результате кроссинговера, так и в результате различного объединения отцовских и материнских хромосом при их расхождении в анафазе І мейоза. Это обеспечивает разнообразие и разнокачественность потомства во время полового размножения.

Замечание 3

Важнейшее значение мейоза – обеспечить постоянство кариотипа в ряду поколений данного вида организмов и обеспечение большого разнообразия в генетическом составе гамет и спор.

Определение

Мейоз (редукционное деление клетки) - деление, в процессе которого из одной диплоидной (2n) клетки получаются 4 гаплоидные (n) клетки.

Так как у дочерних клеток происходит уменьшение (редукция) числа хромосом с 2n до n, такое деление названо редукционным.

Схема мейоза

Мейоз у животных наблюдается при формировании гамет (гаметогенезе). Мейоз у растений и грибов, как правило, происходит при образовании гаплоидных спор. У различных одноклеточных эукариот мейоз может наблюдаться на разных стадиях жизненного цикла. Для восстановления диплоидности в цикле всегда необходимо слияние гаплоидных клеток (оплодотворение).

Мейоз состоит из двух делений. Первое из них является собственно редукционным, то есть именно в ходе первого деления уменьшается плоидность клетки. Причиной этого служит расхождение гомологичных хромосом («материнской» и «отцовской») по двум разным дочерним клеткам. Второе деление аналогично митозу и называется эквационным (то есть «равным»). Плоидность в результате второго деления не меняется. В ходе этого деления, как и при митозе, расходятся сестринские хроматиды (копии ДНК). Между двумя делениями мейоза отсутствует репликация ДНК (так как «цель» мейоза - уменьшить плоидность клетки, увеличивать количество ДНК здесь незачем).

В профазе I деления мейоза происходит важнейший процесс, относящийся к генетической рекомбинации - кроссинговер, то есть обмен участками гомологичных хромосом. В результате этого процесса создаются новые комбинации генов в потомстве. Хромосомы как целое не передаются напрямую от бабушек и дедушек внукам, а «реконструируются» в каждом поколении в процессе кроссинговера.

В нижеследующей таблице приведено описание фаз мейоза в клетке, для которой n=2, 2n=4. В каждом наборе есть три хромосомы, различающиеся по размеру. Материнский и отцовский хромосомные наборы выделены синим и красным.

Фаза	Процесс	Описание
Профаза I		конденсация (сверхспирализация) хромосом (видны в электронный микроскоп); конъюгация (соединение) гомологичных хромосом с образованием бивалентов; кроссинговер - обмен участками между гомологичными хромосомами; гомологичные хромосомы остаются соединенными между собой; ядерная оболочка растворяется; центриоли расходятся к полюсам
Метафаза I		биваленты выстраиваются вдоль экватора клетки
Анафаза I 2n4c		микротрубочки веретена деления сокращаются, биваленты делятся; к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая
Телофаза I		хромосомы деспирализуются («раскручиваются»); формируется ядерная оболочка
Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без интерфазы: репликации (удвоения) ДНК не происходит. При мейозе I образовались 2 дочерние клетки. Далее будет рассмотрено их деление, поэтому в формуле хромосомного набора стоит коэффициент 2.
Профаза II		конденсация (сверхспирализация) хромосом; клеточный центр делится, центриоли расходятся к полюсам ядра; разрушается ядерная оболочка; образуется веретено деления
Метафаза II		двухроматидные хромосомы располагаются в плоскости «экватора» (метафазная пластинка)
Анафаза II		центромеры делятся; однохроматидные хромосомы расходятся к полюсам
Телофаза II		хромосомы деспирализуются; формируется ядерная оболочка

Протекание мейоза, как правило, нарушается в клетках гибридных организмов, т. к. в профазе I должно происходить попарное слияние (конъюгация) гомологичных хромосом, а у гибридов набор материнских генов не гомологичен отцовскому.

Данный механизм лежит в основе стерильности межвидовых гибридов. Поскольку у межвидовых гибридов в ядре клеток сочетаются хромосомы родителей, относящихся к различным видам, хромосомы обычно не могут вступить в конъюгацию. Это приводит к нарушениям в расхождении хромосом при мейозе и в конечном счете к нежизнеспособности гамет, а следовательно, к стерильности (бесплодию) гибридов.

В селекции для преодоления стерильности гибридов искусственно вызывают полиплоидность (кратное увеличение) хромосомных наборов. В этом случае каждая хромосома конъюгирует с соответствующей хромосомой своего набора.

Значение мейоза

Половые клетки родителей , образовавшиеся путем мейоза, обладают гаплоидным набором (n) хромосом. В зиготе при объединении двух таких наборов число хромосом становится диплоидным (2n). Формирование нового организма происходит путем митотических делений зиготы, и каждая его клетка содержит диплоидный (2n) набор хромосом. Каждая пара гомологичных хромосом содержит одну отцовскую и одну материнскую хромосому. Исходя из этого:

Мейоз является основой комбинативной изменчивости благодаря кроссинговеру (профаза I) и независимому расхождению гомологичных хромосом (анафаза I и II).

Благодаря уменьшению количества хромосом в гаметах в новых организмах поддерживается постоянный диплоидный (2n) набор хромосом.

профаза I деления мейоза

Профаза I деления мейоза своеобразна, включает в себя множество процессов и подразделяется на стадии:

Лептотена

Зиготена

Пахитена

Диплотена

Диакинез

Мейоз – это способ деления клеток эукариот, при котором образуются гаплоидные клетки. Этим мейоз отличается от митоза, при котором образуются диплоидные клетки.

Кроме того, мейоз протекает в два следующих друг за другом деления, которые называют соответственно первым (мейоз I) и вторым (мейоз II). Уже после первого деления клетки содержат одинарный, т. е. гаплоидный, набор хромосом. Поэтому первое деление часто называют редукционным . Хотя иногда термин «редукционное деление» применяют по отношению ко всему мейозу.

Второе деление называется эквационным и по механизму протекания сходно с митозом. В мейозе II к полюсам клетки расходятся сестринские хроматиды.

Мейозу, как и митозу, в интерфазе предшествует синтез ДНК – репликация, после которой каждая хромосома состоит уже из двух хроматид, которые называют сестринскими. Между первым и вторым делениями синтеза ДНК не происходит.

Если в результате митоза образуются две клетки, то в результате мейоза – 4. Однако если организм производит яйцеклетки, то остается только одна клетка, сконцентрировавшая в себе питательные вещества.

Количество ДНК перед первым делением принято обозначать как 2n 4c. Здесь n обозначает хромосомы, c – хроматиды. Это значит, что каждая хромосома имеет гомологичную себе пару (2n), в то же время каждая хромосома состоит из двух хроматид. С учетом наличия гомологичной хромосомы получается четыре хроматиды (4c).

После первого и перед вторым делением количество ДНК в каждой из двух дочерних клетках сокращается до 1n 2c. То есть гомологичные хромосомы расходятся в разные клетки, но продолжают состоять из двух хроматид.

После второго деления образуются четыре клетки с набором 1n 1c, т. е. в каждой присутствует только одна хромосома из пары гомологичных и состоит она только из одной хроматиды.

Ниже приводится подробное описание первого и второго мейотического деления. Обозначение фаз такое же как при митозе: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Однако протекающие в эти фазы процессы, особенно в профазе I, несколько отличаются.

Мейоз I

Профаза I

Обычно это самая длинная и сложная фаза мейоза. Протекает намного дольше, чем при митозе. Связано это с тем, что в это время гомологичные хромосомы сближаются и обмениваются участками ДНК (происходят конъюгация и кроссинговер).

Конъюгация - процесс сцепления гомологичных хромосом. Кроссинговер - обмен идентичными участками между гомологичными хромосомами. Несестринские хроматиды гомологичных хромосом могут обменяться равнозначными участками. В местах, где происходит такой обмен формируется так называемая хиазма .

Спаренные гомологичные хромосомы называются бивалентами , или тетрадами . Связь сохраняется до анафазы I и обеспечивается центромерами между сестринскими хроматидами и хиазмами между несестринскими.

В профазе происходит спирализация хромосом, так что к концу фазы хромосомы приобретают характерную для них форму и размеры.

На более поздних этапах профазы I ядерная оболочка распадается на везикулы, ядрышки исчезают. Начинает формироваться мейотическое веретено деления. Образуются три вида микротрубочек веретена. Одни прикрепляются к кинетохорам, другие - к трубочкам, нарастающим с противоположного полюса (конструкция выполняет функцию распорок). Третьи формируют звезчатую структуру и прикрепляются к мембранному скелету, выполняя функцию опоры.

Центросомы с центриолями расходятся к полюсам. Микротрубочки внедряются в область бывшего ядра, прикрепляются к кинетохорам, находящимся в области центромер хромосом. При этом кинетохоры сестринских хроматид сливаются и действуют единым целым, что позволяет хроматидам одной хромосомы не разъединяться и в дальнейшем вместе отойти к одному из полюсов клетки.

Метафаза I

Окончательно формируется веретено деления. Пары гомологичных хромосом располагаются в плоскости экватора. Они выстраиваются друг против друга по экватору клетки так, что экваториальная плоскость оказывается между парами гомологичных хромосом.

Анафаза I

Гомологичные хромосомы разъединяются и расходятся к разным полюсам клетки. Из-за произошедшего в профазу кроссинговера их хроматиды уже не идентичны друг другу.

Телофаза I

Восстанавливаются ядра. Хромосомы деспирализуются в тонкий хроматин. Клетка делится надвое. У животных впячиванием мембраны. У растений образуется клеточная стенка.

Мейоз II

Интерфаза между двумя мейотическими делениями называется интеркинезом , он очень короткий. В отличие от интерфазы удвоения ДНК не происходит. По-сути она и так удвоена, просто в каждой из двух клеток содержится по одной из гомологичных хромосом. Мейоз II протекает одновременно в двух клетках, образовавшихся после мейоза I. На схеме ниже изображено деление только одной клетки из двух.

Профаза II

Короткая. Снова исчезают ядра и ядрышки, а хроматиды спирализуются. Начинает формироваться веретено деления.

Метафаза II

К каждой хромосоме, состоящей из двух хроматид, прикрепляется по две нити веретена деления. Одна нить с одного полюса, другая – с другого. Центромеры состоят из двух отдельных кинетохор. Метафазная пластинка образуется в плоскости перпендикулярной экватору метафазы I. То есть если родительская клетка в мейозе I делилась вдоль, то теперь две клетки будут делиться поперек.

Анафаза II

Белок, связывающий сестринские хроматиды, разделяется, и они расходятся к разным полюсам. Теперь сестринские хроматиды называются сестринскими хромосомами.

Телофаза II

Подобна телофазе I. Происходит деспирализация хромосом, исчезновение веретена деления, образование ядер и ядрышек, цитокинез.

Значение мейоза

В многоклеточном организме мейозом делятся только половые клетки. Поэтому главное значение мейоза – это обеспечение механизм а полового размножения, при котором сохраняется постоянство числа хромосом у вида .

Другое значение мейоза – это протекающая в профазе I перекомбинация генетической информации, т. е. комбинативная изменчивость. Новые комбинации аллелей создаются в двух случаях. 1. Когда происходит кроссинговер, т. е. несестринские хроматиды гомологичных хромосом обмениваются участками. 2. При независимом расхождении хромосом к полюсам в обоих мейотических делениях. Другими словами, каждая хромосома может оказаться в одной клетке в любой комбинации с другими негомологичными ей хромосомами.

Уже после мейоза I клетки содержат разную генетическую информацию. После второго деления все четыре клетки отличаются между собой. Это важное отличие мейоза от митоза, при котором образуются генетически идентичные клетки.

Кроссинговер и случайное расхождение хромосом и хроматид в анафазах I и II создают новые комбинации генов и являются одной из причин наследственной изменчивости организмов , благодаря которой возможна эволюция живых организмов.

Половое размножение животных, растений и грибов связано с формированием специализированных половых клеток.
Мейоз - особый тип деления клеток, в результате которого образуются половые клетки.
В отличии от митоза , при котором сохраняется число хромосом, получаемых дочерними клетками, при мейозе число хромосом в дочерних клетках уменьшается вдвое.
Процесс мейоза состоит из двух последовательных клеточных делений - мейоза I (первое деление) и мейоза II (второе деление).
Удвоение ДНК и хромосом происходит только перед мейозом I .
В результате первого деления мейоза, называемого редукционным , образуются клетки с уменьшенным вдвое числом хромосом. Второе деление мейоза заканчивается образованием половых клеток. Таким образом, все соматические клетки организма содержат двойной, диплоидный (2n) , набор хромосом, где каждая хромосома имеет парную, гомологичную хромосому. Зрелые половые клетки имеют лишь одинарный, гаплоидный (n) , набор хромосом и соответственно вдвое меньшее количество ДНК.

Фазы мейоза

Во время профазы I мейоза двойные хромосомы хорошо видны в световой микроскоп. Каждая хромосомы состоит из двух хромотид, которые связаны вместе одной центромерой. В процессе спирализации двойные хромосомы укорачиваются. Гомологичные хромосомы тесно соединяются друг с другом продольно (хроматида к хроматиде), или, как говорят, конъюгируют . При этом хроматиды нередко перекрещиваются или перекручиваются одна вокруг другой. Затем гомологичные двойные хромосомы начинают как бы отталкиваться друг от друга. В местах перекреста хроматид происходят поперечные разрыва и обмены их участками. Это явление называют перекрестом хромосом. Одновременно, как и при митозе, распадется ядерная оболочка, исчезает ядрышко, образуются нити веретена. Отличие профазы I мейоза от профазы митоза состоит в конъюгации гомологичных хромосом и взаимном обмене участками в процессе перекреста хромосом.
Характерный признак метафазы I - расположение в экваториальной плоскости клетки гомологичных хромосом, лежащих парами. Вслед за этим наступает анафаза I , во время которой целые гомологичные хромосомы, каждая состоящая из двух хроматид, отходят к противоположным полюсам клетки. Очень важно подчеркнуть одну особенность расхождения хромосом на этой стадии мейоза: гомологичные хромосомы каждой пары расходятся в стороны случайным образом, независимо от хромосом других пар. У каждого полюса оказывается вдвое меньше хромосом, чем было в клетке при начале деления. Затем наступает телофаза I , во время которой образуются две клетки с уменьшенным вдвое числом хромосом.
Интерфаза короткая, так как синтеза ДНК не происходит. Далее следует второе мейотическое деление (мейоз II ). Оно отличается от митоза только тем, что количество хромосом в метафазе II вдвое меньше, чем количество хромосом в метафазе митоза у того же организма. Поскольку каждая хромосома состоит из двух хроматид, то в метафазе II центромеры хромосом делятся, и к полюсам расходятся хроматиды, которые становятся дочерними хромосомами. Только теперь наступает настоящая интерфаза. Из каждой исходной клетки возникают четыре клетки с гаплоидным набором хромосом.

Разнообразие гамет

Рассмотри мейоз клетки, имеющей три пары хромосом (2n = 6 ). В этом случае после двух мейотических делений образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом (n = 3 ). Поскольку хромосомы каждой пары расходятся в дочерние клетки независимо от хромосом других пар, равновероятно образование восьми тиров гамет с различным сочетанием хромосом, присутствовавших в исходной материнской клетке.
Еще большее разнообразие гамет обеспечивается конъюгацией и перекрестом гомологичных хромосом в профазе мейоза, что имеет очень большое общебиологическое значение.

Биологическое значение мейоза

Если бы в процессе мейоза не происходило уменьшения числа хромосом, то в каждом следующем поколении при слиянии ядер яйцеклетки и сперматозоида число хромосом увеличивалось бы бесконечно. Благодаря мейозу зрелые половые клетки получают гаплоидное (n) число хромосом, при оплодотворении же восстанавливается свойственное данному виду диплоидное (2n) число. При мейозе гомологичные хромосомы попадают в разные половые клетки, а при оплодотворении парность гомологичных хромосом восстанавливается. Следовательно, обеспечивается постоянных для каждого вида полных диплоидный набор хромосом и постоянное количество ДНК.
Происходящие в мейозе перекрест хромосом, обмен участками, а также независимое расхождение каждой пары гомологичных хромосом определяют закономерности наследственной передачи признака от родителей потомству. Из каждой пары двух гомологичных хромосом (материнской и отцовской), входивших в хромосомный набор диплоидных организмов, в гаплоидном наборе яйцеклетки или сперматозоида содержится лишь одна хромосома. Она может быть:

• отцовской хромосомой;
• материнской хромосомой;
• отцовской с участком материнской;
• материнской с участком отцовской.

Эти процессы возникновения большого количества качественно различных половых клеток способствуют наследственной изменчивости .
В отдельных случаях вследствие нарушения процесса мейоза, при нерасхождении гомологичных хромосом, половые клетки могут не иметь гомологичной хромосомы или, наоборот, иметь обе гомологичные хромосомы. Это приводит к тяжелым нарушениям в развитии организма или к его гибели.

С уменьшением числа хромосом в два раза. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза). Мейоз не следует смешивать с гаметогенезом — образованием специализированных половых клеток, или гамет , из недифференцированных стволовых. С уменьшением числа хромосом в результате мейоза в жизненном цикле происходит переход от диплоидной фазы к гаплоидной.

Восстановление плоидности (переход от гаплоидной фазы к диплоидной) происходит в результате полового процесса. В связи с тем, что в профазе первого, редукционного, этапа происходит попарное слияние (конъюгация) гомологичных хромосом, правильное протекание мейоза возможно только в диплоидных клетках или в чётных полиплоидах (тетра-, гексаплоидных и т. п. клетках).

Мейоз может происходить и в нечётных полиплоидах (три-, пентаплоидных и т. п. клетках), но в них, из-за невозможности обеспечить попарное слияние хромосом в профазе I, расхождение хромосом происходит с нарушениями, которые ставят под угрозу жизнеспособность клетки или развивающегося из неё многоклеточного гаплоидного организма. Этот же механизм лежит в основе стерильности межвидовых гибридов.

Поскольку у межвидовых гибридов в ядре клеток сочетаются хромосомы родителей, относящихся к различным видам, хромосомы обычно не могут вступить в конъюгацию. Это приводит к нарушениям в расхождении хромосом при мейозе и, в конечном счете, к нежизнеспособности половых клеток, или гамет. Определенные ограничения на конъюгацию хромосом накладывают и хромосомные мутации (масштабные делеции, дупликации, инверсии или транслокации).

Фазы мейоза.

Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между ними.

Профаза I — профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:

Фаза лептотены или лептонемы — упаковка хромосом.

- Зиготена или зигонема — конъюгация (соединение) гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами.

- Пахитена или пахинема — кроссинговер (перекрест), обмен участками между гомологичными хромосомами; гомологичные хромосомы остаются соединенными между собой.

- Диплотена или диплонема — происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

- Диакинез — ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли расходятся к полюсам; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

• Метафаза I — бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки.
• Анафаза I — микротрубочки сокращаются, биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе.
• Телофаза I

Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.

• Профаза II — происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления.
• Метафаза II — унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.
• Анафаза II — униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.
• Телофаза II — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных клетки. В тех случаях, когда мейоз сопряжён с гаметогенезом (например, у многоклеточных животных), при развитии яйцеклеток первое и второе деления мейоза резко неравномерны. В результате формируется одна гаплоидная яйцеклетка и два так называемых редукционных тельца (абортивные дериваты первого и второго делений).

Кроссинго?вер (другое название в биологии перекрёст ) — явление обмена участками гомологичных хромосом во время конъюгации при мейозе. Помимо мейотического описан также митотический кроссинговер. Поскольку кроссинговер вносит возмущения в картину сцепленного наследования, его удалось использовать для картирования «групп сцепления» (хромосом).

Возможность картирования была основана на предположении о том, что, чем чаще наблюдается кроссинговер между двумя генами, тем дальше друг от друга расположены эти гены в группе сцепления и тем чаще будут наблюдаться отклонения от сцепленного наследования. Первые карты хромосом были построены в 1913 г. для классического экспериментального объекта плодовой мушки Drosophila melanogaster Альфредом Стёртевантом, учеником и сотрудником Томаса Ханта Моргана.