Видео: Основы структурной гистологии Пространств

ОЛЬГА ВАСИЛЬЕВНА ВОЛКОВА, ЮРИЙ КОНСТАНТИНОВИЧ ЕЛЕЦКИЙ
Основы гистологии с гистологической техникой. 2-е издание - Москва: Медицина, 1982.
В учебнике изложены основные сведения по цитологии и общей гистологии. Приведена краткая гистологическая характеристика органных систем. Большое внимание уделено гистологической технике. Введено описание современных методов обработки гистологических препаратов.
Учебник написан в соответствии с программой курса гистологии, утвержденной Главным управлением учебных заведений Министерства здравоохранения СССР, и предназначен для учащихся фельдшерско-лаборантских отделений медицинских училищ.

ПРЕДИСЛОВИЕ

Видео: Цитология. Общие принципы строения клеток. Клеточная теория. Про- и эукариоты

Настоящий учебник по гистологии и гистологической технике написан согласно программе для медицинских училищ. В учебнике излагаются основные положения цитологии и курса общей гистологии и приводятся современные теоретические представления о цитофизиологии и гистофизиологии тканевых структур. В разделе «Цитология» приведены новые данные о структурной организации и функции составных компонентов клетки.
Задача раздела «Краткое описание структуры органных систем» - составить у лаборанта самое общее представление о строении основных органов и систем, чтобы при работе с препаратом он мог определить его принадлежность к той или иной системе и соответственно мог понимать специфику работы и свою задачу. Несомненно, что высококвалифицированный анализ препарата - дело научного работника, однако, как показывает практика, опытный лаборант тоже может оказать большую помощь. В то же время общее знание нормального гистологического строения органов необходимо для будущих занятий по патологической анатомии, ибо согласно учебной программе по этому предмету учащемуся придется производить анализ патологии органов и органных систем. В связи с этими задачами этот раздел в новом издании расширен. Также несколько расширен атлас строения основных систем, который всегда должен быть под рукой лаборанта.
Большая часть учебника в соответствии с программой посвящена гистологической технике. В раздел фиксации внесены ацетон, фиксаторы Бродского и Шабадаша, включен ряд методов, получивших широкое применение в гистологических и патологоанатомических лабораториях за последние годы. Дополнен раздел «Гистохимические методы»: способы выявления адренергических и холинергических компонентов нервной системы, суммарных белков и нейтральных мукополисахаридов - гликопротеидов, более современные методы выявления нуклеиновых кислот и щелочной фосфатазы, дан метод импрегнации кровеносных сосудов по В. В. Куприянову. Расширен раздел электронной микроскопии за счет изложения принципов устройства ультратома и методов приготовления срезов. Описаны (кратко) основные способы применения изотопов в гистологии (гистоавторадиография) и иммуногистохимические методы. Учтены замечания официальных рецензентов и пожелания практических работников лабораторий. Усилено внимание к технике безопасности и предупреждению профессиональной патологии.
Во втором издании учебника приведены новые и частично изменены некоторые прежние рисунки.

Внимание, только СЕГОДНЯ!

Страница 2 из 68

РАЗДЕЛ I
КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ГИСТОЛОГИИ
Гистология (от греч. histos - ткань, logos - учение, наука) - наука о развитии, строении и жизнедеятельности тканей животных организмов и человека. Ткани изучают в живом и неживом состоянии. Изучение гистологических объектов, их тончайшей структуры производят с помощью микроскопов (оптический, электронный), которые увеличивают не видимые простым глазом детали строения до нескольких сотен тысяч раз.
Гистологию делят на три основных раздела: цитологию (учение о клетке), общую гистологию (учение о тканях) и частную гистологию (учение о микроскопическом строении органов).
Современная гистология тесно связана с биологическими и медицинскими науками и, в частности, с анатомией, так как гистология изучает мельчайшие детали органов и тканей на микроскопическом и субмикроскопическом уровне. Тесная связь с физиологией выявляется при исследовании взаимозависимости структуры и функции органов и тканей. Форма и функция взаимно обусловлены. Если физиология изучает функции органов, то гистология - функции и структуры отдельных тканей и составных частей тканей, клеток, межклеточного вещества и даже функцию отдельных составных частей клеток (ядро, цитоплазма, митохондрии и т. д.).
В настоящее время в гистологии активно изучается распределение химических веществ в клетках и их структурах, выясняется связь тонкого строения клеток с обменом в них веществ (гистохимия).
Патологическая анатомия и патологическая физиология базируются на данных гистологии. Увидеть и понять патологические изменения в органе невозможно без знания его строения и особенностей функции в норме. В то же время данные этих наук, особенности изменения структуры при той или иной патологии позволяют гистологам глубже понять закономерности процессов, происходящих в клетках, и назначение тех или иных структур. Клиницисты также часто исходят из данных гистологии.
Современная гистология по своей сути является гистофизиологией. Методы гистологического исследования очень разнообразны и совершенны.
Гистология как наука зародилась до создания микроскопа. Еще в античный период делались попытки разделять и описывать составные части организма, но действительное развитие гистологии тесно связано с созданием микроскопа. Одним из первых сконструировал микроскоп в 1619 г. Корнелиус Дреббель. В XVII веке постепенно совершенствующийся микроскоп стали применять для изучения структуры тканей. Роберту Гуку удалось увидеть в растениях ячейки, названные им клетками. Марчелло Мальпиги описал микроскопическое строение кожи, селезенки, почки и других органов.
В 1677 г. Антони Левенгук создал микроскоп, увеличивающий в 300 раз. Такое большое для того времени увеличение позволило ему увидеть клетки крови и их движение, существование множества мельчайших живых существ в капле воды и т. д. Данные, полученные Левенгуком и другими исследователями, были очень интересны, но это были случайные открытия, а не систематическое изучение строения органов и тканей.
В России первые микроскопы изготовлены при Петре I замечательными мастерами И. И. Беляевым и И. П. Кулибиным. М. В. Ломоносов применил микроскоп для химических исследований.
Первыми микроскопистами-биологами и врачами в России были К. Ф. Вольф, М. М. Тереховский, А. М. Шумлянский. К. Ф. Вольф детально изучил развитие органов у эмбрионов и пришел к очень важным для того времени выводам, что при развитии эмбриона из половой клетки происходит новообразование органов, а не простой рост якобы уже готовых, заложенных в яйцеклетке органов, как предполагали в те годы. М. М. Тереховский на основании полученных в опытах данных смог разоблачить неправильные представления о зарождении живых существ из совокупности неодушевленных веществ. А. М. Шумлянский впервые описал тонкое микроскопическое строение почки. К. М. Бэру принадлежит заслуга в описании яйцеклетки млекопитающих и последующих этапов развития человека.
Я. Е. Пуркинье, П. Ф. Горянинов, позднее Маттиас Шлейден и Теодор Шванн и др. получили большой материал о тончайшем строении и развитии тканей и клеток. В 1839 г. немецкий ученый Теодор Шванн, обобщив накопленные данные, сформулировал клеточную теорию. Она постулировала общность клеточного строения животных и растительных организмов и имела большое значение для дальнейшего развития естествознания и соответственно гистологии. Фактически клеточная теория определила направление дальнейшего развития гистологии и оказала мощное стимулирующее воздействие на ее развитие.
Вторая половина XIX века характеризуется дальнейшим усовершенствованием микроскопа, появлением новых методов микроскопических исследований. Стали широко применять консервирующие (фиксирующие) жидкости, которые сохраняли форму и структуру ткани. В этих условиях выявились структуры, невидимые на живых объектах. В гистологическую практику был введен метод окрашивания срезов, что позволило отчетливо выявить отдельные структуры и их детали, так как они по-разному воспринимали красящие вещества. Большую помощь оказало создание и последующее усовершенствование микротома - прибора, позволяющего делать срезы толщиной в несколько микрон*.
К концу XIX века в основном было закончено микроскопическое описание органов и тканей и создана современная микроскопическая анатомия. М. Д. Лавдовский разработал методику импрегнации нервных элементов раствором серебра, а А. С. Догель - окраски метиленовым синим. Благодаря этим методам была исследована наиболее трудная для изучения область - нервная система. Цитологами были получены основные сведения о тонком строении ядра и цитоплазмы, изучен процесс размножения клеток.
В этот период делаются попытки создать окончательную классификацию тканей. Ксавье Биша создал классификацию, выделив 21 ткань, Франц Лейдиг и Альберт Кёлликер систематизировали накопленный материал и, основываясь на морфофизиологическом принципе, свели все многообразие тканей к 4 видам.
Большой вклад в развитие гистологии как науки в этот период внесли русские исследователи. А. И. Бабухин - создатель московской школы гистологов - изучал строение и функции мышечной и нервной ткани.
* Микрон (мкм) - тысячная доля миллиметра.

Гистологи петербургской и казанской школ под руководством А. С. Догеля, М. Д. Лавдовского и затем А. Н. Миславского детально исследовали периферическую и центральную нервную систему. И. Д. Чистяков описал митотическое деление у растительных клеток, а, П. И. Перемежко - у животных.
А. О. Ковалевский и И. И. Мечников изучали формирование тканей в процессе эволюции. Они ввели в науку сравнительно-морфологический метод. Сравнивая строение и развитие животных различных видов, они установили определенные закономерности в эволюционном развитии. Исследованиями А. О. Ковалевского и И. И. Мечникова, развивших эволюционную теорию Чарлза Дарвина, были заложены основы эволюционной гистологии.
С конца XIX века экспериментальный метод стал господствующим в гистологических исследованиях. Путем различных опытов на животных ученые установили значение клеток, межклеточного вещества и тканей для организма, особенности их развития.
Вновь большое внимание уделяется методу прижизненной микроскопии (А. О. Ковалевский). Пионерами в области гистофизиологии с применением прижизненной окраски тканей были Н. А. Хржонщевский, И. И. Мечников, немецкий гистолог Мартин Гейденгайн. И. И. Мечников выяснил роль специальных клеток - фагоцитов. Эти клетки обладают способностью захватывать и уничтожать микробов и инородные вещества, попавшие в организм. Сформулированная И. И. Мечниковым фагоцитарная теория имела колоссальное значение, так как объяснила и разрешила многие общие вопросы жизнедеятельности тканей и клеток.
Методы прижизненной микроскопии нашли широкое применение при изучении патологических изменений органов и тканей. Биологами Д. Н. Насоновым и П. В. Макаровым изучены тончайшие физиологические и патологические изменения структуры клетки.
Идеи нервизма, высказанные С. П. Боткиным, И. М. Сеченовым и развитые И. П. Павловым, во многом определили развитие гистологии. Большой вклад в изучение нервной системы внесли гистологи петербургской и казанской школ и затем выдающийся советский гистолог Б. И. Лаврентьев и его ученики (Е. К. Плечкова, Т. А. Григорьева и др.). Б. И. Лаврентьев, используя метод перерезки нервов, выяснил распределение нервов в органах и принадлежность их к тем или иным отделам нервной системы. Этот метод широко применяется при исследовании трофической роли нервной системы.
Крупнейший русский биолог А. А. Заварзин внес большой вклад в развитие эволюционной гистологии. Он провел большой цикл сравнительно-гистологических исследований крови и соединительной ткани у различных видов животных. Широко разрабатывали вопросы гистофизиологии и гистогенеза соединительной ткани и Н. Г. Хлопин, Г. В. Ясвоин, В. Г. Елисеев, С. И. Щелкунов, А. Н. Студитский.
Большие возможности для гистологии открылись с введением нового метода - метода тканевых структур, позволяющего длительное время сохранять живыми кусочки ткани, помещенные в особые питательные среды. Он впервые был использован в 1885 г. И. П. Скворцовым при выращивании клеток крови вне организма на искусственных средах. Большое значение для разработки этого метода имели работы Н. Г. Хлопина, Г. К. Хрущова, Ф. М. Лазаренко. Замедленная киносъемка, особенно в культурах тканей, с последующим ускоренным воспроизведением на экране позволила проследить динамику процессов в тканях.
Особенно большое развитие в последнее время получили гистохимические методы исследования. Благодаря им стали известны химическое строение клеточных органелл, распределение в клетках и тканях разных химических веществ и ферментов.
Много новых сведений получено при изучении биологических объектов в живом состоянии - при использовании люминесцентного и фазовоконтрастного микроскопов.
Применение метода авторадиографии позволило оценить активность веществ в клетке и определить локализацию тех или иных синтетических процессов.
Изобретение электронного микроскопа дало возможность изучить тончайшие (субмикроскопические) структуры клетки и межклеточного вещества. В этом микроскопе пучок световых лучей заменен потоком электронов, что позволило получать увеличение в десятки и сотни тысяч раз.
В настоящее время используется растровый микроскоп, с помощью которого можно видеть ультраструктуры в трехмерном (объемном) изображении. Для этих целей разработана техника приготовления срезов толщиной в несколько сотых микрона. Электронный микроскоп позволил увидеть тончайшую структуру ядра и составных частей цитоплазмы, определить функциональное назначение этих структур.
Советская гистология вправе гордиться достигнутыми успехами. Задачи ее в ближайшее время связаны не только с углубленными теоретическими исследованиями, но и с оказанием большой помоши практическому здравоохранению. Осуществление этих задач - основная цель научных работников и их помощников - лаборантов.

Лекция12 ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ТКАНЕЙ.

СИСТЕМА ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

Планлекции

1. Введение, основные принципы организации тканей.

2. История изучения тканей и их классификация.

3. Общая характеристика эпителиальных тканей. Покровный эпителий. Строение и функции.

4. Железистый эпителий. Строение и функции.

Введение, основные принципы организации тканей. Ткань – фило-

генетически сложившаяся система клеток и неклеточных структур, объединённая, как правило, общностью происхождения, строения и специализированная на выполнении определенных функций (рис. 3.1 ).

Любую ткань необходимо рассматривать как частную систему по отношению к системе высшего ранга – организму. Ведущими элементами тка-

	невой системы являются клетки, однако
	большая роль в выполнении функций от-
	водится межклеточному веществу. Кроме
	клеток различают производные клеток –
	симпласт,	синцитий,	постклеточные
	структуры.
	Симпласт – многоядерная структура,
	образованная	при слиянии однотипных
	клеток, например, поперечно–полосатое
	мышечное волокно.
	Синцитий – структура, состоящая из
	клеток, соединенных цитоплазматически-
	ми мостиками.
	К постклеточным структурам отно-
	сятся эритроциты, тромбоциты, роговые
Рис. 3.1. Ткань – филогенетиче-	чешуйки эпидермиса.
ски сложившаяся система клеток и	Межклеточное вещество (тканевый
неклеточных структур: 1, 2 – клет-	матрикс) подразделяют на основное веще-
ки; 3 – межклеточное вещество	ство и волокна. Основное вещество может
(соединительно-тканные волокна)	быть представлено гелем, золем или быть
	минерализовано. Среди волокон различа-
 Цитология с основами гистологии. Конспект лекций

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

ют три основных типа – ретикулярные, коллагеновые и эластические. Структуры тканевого матрикса построены из молекул, вырабатываемых и секретируемых клетками.

Клетки одинаковой морфофизиологической характеристики относятся к одному типу клеток, такое определение клеточного типа устраивало гистологов до определённого времени. В настоящее время наиболее правильным, строгим и современным определением понятия клеточного типа является следующее: клетки с идентичным набором разрешенных к экспрессии генов относятся к одному клеточному типу.

Клетки всегда находятся во взаимодействии друг с другом и с межклеточным веществом и формируют различные структурные объединения. Все межклеточные взаимодействия, как непосредственные, так и через межклеточное вещество, обеспечивают функционирование ткани как единой системы.

Как правило, ткань содержит совокупность клеточных форм, составляющих ту или иную линию дифференцировки – дифферон или гистогенетический ряд.

В диффероне последовательно различают: стволовые клетки → клеткипредшественницы → зрелые клетки, достигшие состо яния терминальной дифференцировки.

Стволовые клетки – самоподдерживающаяся популяция клеток, способных дифференцироваться в нескольких направлениях и формировать различные клеточные типы. Стволовые клетки обладают высокими пролиферативными потенциями, но, как правило, делятся редко.

Клетки-предшественницы по мере дифференцировки постепенно теряют свою пролиферативную потенцию. Наиболее ранняя стадия клетокпредшественниц – коммитированная, или полустволовая, клетка. При этом если клетка-предшественница может участвовать в образовании, например, трёх клеточных типов, то её непосредственный потомок может дифференцироваться только в двух направлениях и т.д.

Зрелая клетка – функционально активная клеточная форма, которой заканчивает гистогенетический ряд (дифферон).

Гистогенез (формирование ткани) – скоординированные в пространстве и времени процессы пролиферации, дифференцировки, детерминации, интеграции и функциональной адаптации.

Пролиферация протекает гиперплазией (увеличение числа клеток) и гипертрофией (увеличение массы клеток).

В ходе дифференцировки клетки накапливают те или иные внутриклеточные органоиды, образуя клеточные популяции. В нормальных условиях переход от более дифференцированного состояния к менее дифференцированному невозможен, то есть соблюдается принцип необратимости дифференцировки. Это свойство дифферона часто нарушается при новообразованиях (неоплазиях) – патологических разрастаниях клеток с нарушением кон-

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 12 ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ТКАНЕЙ. СИСТЕМА ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

троля размножения и способности к построению тканевых и органных многоклеточных структур.

Детерминация – определение пути развития. Различают лабильную и стабильную степень детерминации, и чем выше дифференцировка, тем больше степень детерминации.

В гистогенезе все клетки интегрированы и создают вместе с межклеточным веществом морфофункциональные характеристики той или иной ткани.

Функциональная адаптация ткани – способность адекватно реагировать на изменения окружающей среды.

История изучения тканей и их классификация. Первая попытка сис-

тематизации тканей принадлежит французскому анатому Ксавье Биша, который в 1801г. выделял 21 разновидностъ тканей на макроскопическом уровне. В 1835–37 гг. Лейдиг и Келликер, основываясь на микроскопических исследованиях, предложили классификацию тканей, выделив 4 группы тканей: эпителиальные, соединительные, мышечные, нервные.

Изучая ткани позвоночных и беспозвоночных животных, А. А. Заварзин обратил внимание на сходное строение тканей, выполняющих одинаковую функцию, и создал теорию параллельных рядов тканевой эволюции. Суть теории заключается в том, что эволюция тканей шла параллельными рядами и в одном направлении – по пути увеличения числа клеточных форм и их специализации. Предложенная А. А. Заварзиным классификация тканей включает: систему пограничных тканей, систему тканей внутренней среды, систему мышечных тканей и ткани нервной системы.

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 12 ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ТКАНЕЙ. СИСТЕМА ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

Хлопин Н. Г. создал теорию дивергентного развития тканей в фило- и онтогенезе. По Н. Г. Хлопину ткани в эволюции развивались путем расхождения признаков, и он дал генетическую классификацию тканей. Согласно Хлопину из восьми зачатков: энтодермы, целомической выстилки, энтомезенхимы, миотомов, хорды, кожной эктодермы, нейроэктодермы, прехордальной пластинки – образуются все виды тканей. Другими словами, в основу классификации тканей автор положил источники развития.

В настоящее время используется классификация тканей, основанная на морфологических особенностях тканей: система эпителиальных тканей, система соединительных тканей, система мышечных тканей, система нейральных тканей (рис.3.2 ).

Классификацияживотных тканей

Системанейтральных тканей

Собственно соединительная ткань

Рис. 3.2. Классификация животных тканей

Общая характеристика эпителиальных тканей. Покровный эпите-

лий. Строение и функции. Эпителиальная ткань занимает пограничное положение, отделяя организм от внешней среды, выстилает полости тела.

Характерными особенностями эпителиальных тканей являются:

оформление клеток в пласт (практически отсутствует межклеточное вещество);

гетерополярность клеток– наличие апикального и базального полюсов;

отсутствие собственных кровеносных сосудов;

наличие базальной мембраны, отделяющей эпителиальные клетки от рыхлой соединительной ткани, которая является источником питательных веществ для эпителия;

большая регенераторная способность;

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 12 ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ТКАНЕЙ. СИСТЕМА ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

эпителиоциты могут иметь органоиды специального назначения (реснички, жгутики, тонофибриллы).

Для системы эпителиальных тканей используется две классификации: гистогенетическая (по происхождению или источникам развития) и морфофункциональная (по строению и функции).

Согласно гистогенетической классификации выделяют:

1. Эпителии кожного типа (эктодермальные) – многослойный плоский ороговевающий и неороговевающий эпителий; эпителий слюнных, сальных, молочных и потовых желез; переходный эпителий мочеиспускательного канала; многорядный мерцательный эпителий воздухоносных путей; альвеолярный эпителий легких; эпителий щитовидной и паращитовидной железы, тимуса и аденогипофиза;

2. Эпителии кишечного типа (энтеродермальный) – однослойный призматический эпителий кишечного тракта; эпителий печени и поджелудочной железы;

3. Эпителий почечного типа (нефродермальный) – эпителий нефрона;

4. Эпителии целомического типа (целодермальный) – однослойный плоский эпителий серозных покровов (брюшины, плевры, околосердечной сумки); эпителий половых желез; эпителий коры надпочечников;

5. Эпителии нейроглиального типа – эпиндимный эпителий мозговых желудочков; эпителий мозговых оболочек; пигментный эпителий сетчатки глаза; обонятельный эпителий; глиальный эпителий органа слуха; вкусовой эпителий; эпителий передней камеры глаза; хромофобный эпителий мозгового слоя надпочечников; периневральный эпителий.

Для эпителиальных пластов принята морфофункциональная классификация, учитывающая количество слоев клеток (одно- и многослойные), рядность однослойного эпителия (однорядный, многорядный), форму клеток

и характер полярной дифференцировки.

Слойность определяется по наличию контакта с базальной мембраной. Если все клетки пласта находятся в контакте с базальной мембраной, такой эпителий определяется как однослойный. Если это условие не выполняется, эпителий – многослойный. Как правило, эктодермальные эпителии – многослойные, а энтодермальные – однослойные.

Рядность однослойных эпителиев отражает наличие или отсутствие в составе пласта клеток разной формы и типов. Рядность по сути определяется по расположению ядер клеток относительно базальной мембраны.

Форма клеток учитывает отношение их высоты к толщине. Различают плоский, кубический, цилиндрический (призматический) пласты эпителия. Морфофункциональная классификация однослойного эпителия:

1. Однослойный однорядный эпителий подразделяют: а) на однослойный плоский; б) однослойный кубический;

в) однослойный цилиндрический (призматический):

однослойный призматический каемчатый;

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 12 ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ТКАНЕЙ. СИСТЕМА ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

однослойный призматический железистый;

однослойный призматический мерцательный.

2. Однослойный многорядный мерцательный эпителий.

3. Многослойный эпителий подразделяют:

а) на многослойный плоский неороговевающий; б) многослойный плоский ороговевающий; в) переходный.

В однослойном однорядном эпителии все клетки пласта без исключения непосредственно контактируют с базальной мембраной, имеют одинаковую высоту, поэтому ядра располагаются на одном уровне.

Однослойный плоский эпителий состоит из одного слоя резко уплощенных клеток полигональной формы, основание (ширина) клеток больше, чем высота (толщина). Такой тип эпителия выстилает серозные оболочки (брюшина, плевра, околосердечная сумка). В отношении эндотелия (клетки, выстилающие кровеносные и лимфатические сосуды, полости сердца) среди гистологов единого мнения нет: одни относят эндотелий к однослойному плоскому эпителию, другие – к соединительной ткани со специальными свойствами. Источники развития: эндотелий развивается из мезенхимы; однослойный плоский эпителий серозных покровов – из спланхнотомов (вентральная часть мезодермы). Такой эпителий имеет разграничительную функцию и уменьшает трение внутренних органов путем выделения серозной жидкости.

Однослойный кубический эпителий имеет вид куба, когда диаметр (ширина) клетки равен её высоте и встречается в выводных протоках экзокринных желез, в извитых почечных канальцах.

Однослойный призматический (цилиндрический) эпителий – это эпителий, у которого на срезе ширина клеток меньше, чем высота. В зависимости от особенностей строения и функции различают:

однослойный призматический железистый, имееется в желудке,

в канале шейки матки, специализирован на непрерывную выработку слизи;

однослойный призматический каемчатый, выстилает кишечник, на апикальной поверхности клеток имеется большое количество микроворсинок, специализированных на всасывание;

однослойный призматический реснитчатый, выстилает маточные трубы, на апикальной поверхности эпителиоциты имеют реснички.

Регенерация однослойного однорядного эпителия происходит за счет стволовых (камбиальных) клеток, равномерно разбросанных среди других дифференцированных клеток.

В однослойном многорядном мерцательном эпителии все клетки контактируют с базальной мембраной, но имеют разную высоту, и поэтому ядра располагаются на разных уровнях, т.е. в несколько рядов. Выстилает воздухоносные пути. В составе этого эпителия различают разновидности клеток:

короткие и длинные вставочные клетки;

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 12 ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ТКАНЕЙ. СИСТЕМА ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

бокаловидные клетки, плохо воспринимают красители (в препарате – белые), вырабатывают слизь;

реснитчатые клетки, на апикальной поверхности имеют мерцательные реснички.

Функция однослойного многорядного мерцательного эпителия – очистка и увлажнение проходящего в легкие воздуха.

Многослойный эпителий состоит из нескольких слоев клеток, причем

с базальной мембраной контактирует только самый нижний ряд клеток. Многослойный плоский неороговевающий эпителий выстилает перед-

ний (ротовая полость, глотка, пищевод) и конечный отдел (анальный отдел прямой кишки) пищеварительной системы, роговицу. Состоит из следующих слоев:

1. Базальный слой – цилиндрической формы эпителиоциты со слабо базофильной цитоплазмой, часто с фигурой митоза; в небольшом количестве стволовые клетки для регенерации;

2. Шиповатый слой состоит из значительного количества слоев клеток шиповатой формы, клетки активно делятся;

3. Покровные клетки – плоские, стареющие клетки, не делятся, с п о- верхности постепенно слущиваются (рис. 3.3 ).

Рис. 3.3. Многослойный плоский неороговевающий эпителий роговицы глаза коровы: 1–клетки поверхностного слоя; 2–клетки среднего слоя; 3– клетки базального слоя; 4–базальная мембрана; 4–соединительная ткань

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 12 ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ТКАНЕЙ. СИСТЕМА ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

Источник развития – эктодерма. Прехордальная пластинка – в составе энтодермы передней кишки. Функция многослойного плоского неороговеваюэпителия – механическая защита.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий – это эпителий кожи. Развивается из эктодермы, зашищает от механических повреждений, лучевого, бактериального и химического воздействия, разграничивает организм и окружающую среду.

Состоит из слоев:

1. Базальный слой – во многом похож на аналогичный слой многослойного неороговевающего эпителия; дополнительно содержит до 10 % меланоцитов – отросчатых клеток с включениями меланина в цитоплазме, которые обеспечивают защиту от УФЛ; имеется небольшое количество клеток Меркеля (входят в состав механорецепторов); дендритические клетки с защитной функцией путем фагоцитоза; в эпителиоцитах содержатся тонофибриллы (органоид специального назначения), обеспечивающие прочность;

2. Шиповатый слой – эпителиоциты с шиповидными выростами; встречаются дендроциты и лимфоциты крови; эпителиоциты еще делятся;

3. Зернистый слой – несколько рядов вытянутых уплощенно-овальных клеток с базофильными гранулами кератогиалина (предшественник рогового вещества– кератина) в цитоплазме; клетки не делятся;

4. Блестящий слой – клетки полностью заполнены элаидином (образуется из кератина и продуктов распада тонофибрилл), отражающим и сильно преломляющим свет (под микроскопом границ клеток и ядер не видно);

5. Слой роговых чешуек – состоит из роговых пластинок из кератина, содержащих пузырьки с жиром и воздухом, кератосомы (соответствуют лизосомам). С поверхности чешуйки слущиваются (рис. 3.4 ).

Переходный эпителий выстилает полые органы, стенка которых способна сильно растягиваться (лоханка, мочеточники, мочевой пузырь).

Слои переходного эпителия:

1. Базальный слой – мелкие темные низкопризматические или кубические клетки – малодифференцированные и стволовые клетки, которые обеспечивают регенерацию;

2. Промежуточный слой – состоит из крупных грушевидных клеток

с узкой базальной частью, контактирует с базальной мембраной (стенка не растянута, поэтому эпителий утолщен); когда стенка органа растянута, грушевидные клетки уменьшаются по высоте и располагаются среди базальных клеток;

3. Покровные клетки – крупные куполообразные клетки; при растянутой стенке органа клетки уплощаются; клетки не делятся, постепенно слущиваются (рис. 3.5 ).

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 12 ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ТКАНЕЙ. СИСТЕМА ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

Рис. 3.4. Многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи пальца человека: 1 – роговой слой; 2 – блестящий слой; 3 – зернистый слой; 4 – шиповатый слой; 5 – базальный слой; 6 – базальная мембрана; 7 – выводной проток потовой железы; 8 – волокнистая соединительная ткань

Рис. 3.5. Переходный эпителий мочевого пузыря (нерастянутая стенка органа): 1 – клетки поверхностного плоского эпителия; 2 – клетки базального и промежуточного слоев эпителия; 3 – клетки на стадии амитоза и митоза; 4 – соединительная ткань

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 12 ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ТКАНЕЙ. СИСТЕМА ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

Таким образом, строение переходного эпителия изменяется в зависимости от состояния органа: когда стенка не растянута, эпителий утолщен за счет «вытеснения» части клеток из базального слоя в промежуточный слой; при растянутой стенке толщина эпителия уменьшается за счет уплощения покровных клеток и перехода части клеток из промежуточного слоя в базальный. Источники развития: эпителий лоханки и мочеточника образуется из мезонефрального протока (производное сегментных ножек), эпителий мочевого пузыря – из энтодермы аллантоиса и энтодермы клоаки. Функция переходного эпителия – защитная.

Железистый эпителий. Строение и функции. Железистый эпителий специализирован на выработку секрета и образует железы. Классификация железистого эпителия по месту залегания:

Эндокринные железы не имеют выводящих протоков, и секрет выделяется непосредственно в кровь или лимфу. Эндокринные железы обильно снабжены кровеносными сосудами, которые доставляют в железу необходимые ингредиенты для синтеза гормонов и/или биологически активных веществ, оказывающих сильное регулирующее влияние на органы и системы даже в небольших дозах.

Экзокринные железы имеют выводящие протоки и выделяют секрет на поверхность эпителиев. Они образованы двумя видами эпителиоцитов, формирующих концевые (секреторные) отделы и выводящие пути (рис. 3.6 ).

Рис. 3.6. Строение и типы секреции экзокринных желез: А – эпителий; Б – волокнистая соединительная ткань; 1 – простая трубчатая железа; 2 – простая альвеолярная железа; 3 – сложная трубчатая железа; 4 – сложная альвеолярная железа; 5 – трубчатоальвеолярная железа; 6 – мерокриновый тип секреции; 7 – апокриновый тип секреции;

8 – голокриновый тип секреции (а – клетки росткового слоя; б – клетки распадающегося типа; в – секрет)

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 12 ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ТКАНЕЙ. СИСТЕМА ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

Принципы классификации экзокринных желез: По строению выводящих протоков делятся:

на простые – выводящий проток не ветвится;

сложные – выводящий проток ветвится. По форме секреторных отделов делятся:

на альвеолярные – секреторный отдел в виде альвеолы, пузырька;

трубчатые – секреторный отдел в виде трубочки;

смешанные – трубчато-альвеолярные.

По соотношению выводящих протоков и секреторных отделов делятся:

на неразветвленные – в один выводящий проток открывается один секреторный отдел;

разветвленные – каждый секреторный отдел имеет свой выводящий проток, который сливается в один, общий выводящий, выделяющий секрет на поверхность эпителия.

По типу секреции делятся:

на мерокриновые –при выделении секрета целостность клеток не нарушается, что характерно для большинства желез;

апокриновые – секрет выделяется вместе с разрушением апикальной части клеток или верхушек микроворсинок (например, молочные железы);

голокриновые – секреция сопровождается полным разрушением железистых клеток (например, сальные железы кожи).

По локализации делятся:

на эндоэпителиальные – одноклеточная железа в толще покровного эпителия (например, бокаловидные клетки в эпителии кишечника и воздухоносных путях);

экзоэпителиальные железы – секреторный отдел лежит вне эпителия, в подлежащих тканях.

По характеру секрета: на белковые, слизистые, слизисто-белковые, липидные, белково-липидные и другие.

Секреция является сложным процессом, включающим четыре фазы:

1. Поглощение железистой клеткой исходных материалов для синтеза секрета (аминокислоты, липиды, углеводы, минеральные вещества и другие органические молекулы).

2. Синтез, созревание и накопление в железистых клетках секрета.

3. Выделение секрета.

4. Восстановление железистых клеток, имеющих апокриновый и голокриновый тип секреции.

В цитоплазме клеток железистого эпителия находятся органеллы, необходимые для синтеза секрета, имеющие разную степень развития в зависимости от характера секрета.

В железистом эпителии постоянно происходят процессы физиологической регенерации. В большинстве желез регенерация происходит путем деления специальных стволовых клеток, которые, дифференцируясь, превра-

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 12 ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ТКАНЕЙ. СИСТЕМА ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

щаются в железистые клетки (клеточная регенерация). Отдельные железы (например, слюнные железы, поджелудочная железа) не имеют стволовых и малодифференцированных клеток, и в них происходит внутриклеточная регенерация изношенных органоидов при отсутствии способности к делению клеток.

Лекция13 Система соединительных тканей

Планлекции

1. Введение.

2. Собственно соединительная ткань. Типы. Клетки, межклеточное вещество, их строение и функции.

3. Соединительная ткань со специальными функциями.

4. Кровь как особый вид соединительной ткани.

Введение. Соединительные ткани – ткани мезенхимного генеза, имеющие широкое распространение, характеризующиеся разнообразием клеточных форм и хорошо развитым межклеточным веществом. Физико- химичес-кие особенности межклеточного вещества и строение его в значительной степени определяют функциональное значение разновидностей соединительных тканей (рис. 3.7 ).

Соединительные ткани выполняют механическую, опорную, формообразующую, защитную, пластическую и трофическую функции.

Рис. 3.7. Соединительные ткани

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Группу соединительных тканей составляют: собственно соединительные ткани, соединительные ткани со специальными свойствами и скелетные соединительные ткани.

Собственно соединительная ткань. Типы клеток, межклеточное вещество, их строение и функции. В основу классификации собственно соединительной ткани положен принцип соотношения клеток и степень упорядоченности расположения соединительно-тканных волокон межклеточного вещества. Собственно соединительную ткань подразделяют на волокнистые соединительные ткани (рыхлая и плотная), соединительные ткани со специальными свойствами. Плотная волокнистая соединительная ткань подразделяется на неоформленную и оформленную.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань обнаруживается во всех органах, окружает и сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды, располагается под базальной мембраной любого эпителия, образует прослойки и перегородки внутри всех паренхиматозных органов и слои в составе оболочек полых органов (рис. 3.8 ).

Рис. 3.8. Рыхлая волокнистая соединительная ткань: 1 – фибробласты; 2 – макрофаги; 3 – соединительно-тканное волокно

Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани представлены фибробластами, макрофагами, плазмоцитами, тканевыми базофилами (тучные клетки), адипоцитами, пигментоцитами (меланоциты), адвентициальными клетками, перицитами сосудов и лейкоцитами, которые мигрировали из крови. Клетки соединительной ткани гетерогенны по происхождению.

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 13 Система соединительных тканей

Фибробласты развиваются в эмбриогенезе из мезехимных клеток, после рождения – из стволовых клеток. Фибробластический дифферон представлен стволовыми клетками, фибробластами (полустволовые клетки-пред- шественники, малоспециализированные, дифференцированные – зрелые, активно функционирующие), фиброцитами (дефинитивные формы клеток), фиброкластами (клетки с большой фагоцитарной и гидролитической активностью), миофибробластами (сократительные клетки, имеющие общие черты с гладкомышечными клетками и содержащими актино-миозиновые комплексы). Основная функция активно функционирующих фибробластов состоит в синтезе компонентов межклеточного вещества в виде коллагена, эластина, фибронектина, гликозаминогликанов, протеогликанов, различных цитокинов.

Фибробласт – уплощенная клетка звездчатой формы, образует широкие клиновидные отростки; содержит крупное овальное ядро, несколько ядрышек, в цитоплазме располагается хорошо развитый шероховатый эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, много митохондрий, имеются лизосомы, секреторные пузырьки, гликоген, многочисленные микротрубочки и микрофиламенты (рис. 3.9 ).

Рис. 3.9. Фибробласт из кожи морской свинки

Макрофаги – вторая по численности группа клеток рыхлой неоформленной соединительной ткани. Макрофаги образуются из стволовой гемопоэтической клетки в результате дифференцировки моноцитов. Это профессиональные фагоциты, которые присутствуют во всех органах и тканях. Это очень мобильная популяция клеток, способная быстро перемещаться. Макрофаги подразделяют на резидентные (присутствуют в тканях в норме в отсутствии воспаления) и подвижные (популяция передвигающихся, так называемых «вызванных» макрофагов). Резидентные магрофаги подразделяют на свободные, имеющие округлую форму, и фиксированные – клетки звездча-

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 13 Система соединительных тканей

той формы, прикрепляющиеся своими отростками к внеклеточному матриксу или другим клеткам.

Строение макрофагов зависит от их активности и локализации. Ядро макрофагов неправильной формы, в котором различаются глыбки хроматина. В цитоплазме присутствуют митохондрии, свободные рибосомы, хорошо выраженный комплекс Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть, лизосомы, фаголизосомы, остаточные тельца. В лизосомах макрофагов идентифицируются миелопироксидаза, протеинкиназы, кислые гиролазы, лизоцим, катионные белки, лактоферрин, супероксиддисмутаза – антиоксидантный фермент, способствующий образованию Н2 О2 , ОН- , О2 2- . Плазмолемма макрофагов образует глубокие складки и длинные микровыросты, на поверхности плазмолеммы имеются рецепторы для опухолевых клеток, эритроцитов, Т - и В -лимфоцитов, антигенов и иммуноглобулинов. Под плазмолеммой

в большом количестве присутствуют актиновые микрофиламенты, микротрубочки, промежуточные филаменты, необходимые для миграции по механизму хемотаксиса и специфического и неспецифического фагоцитоза. Активированный макрофаг секретирует более 60 факторов.

Тучные клетки морфологически и функционально сходны с базофилами крови, хотя являются клетками различного клеточного типа. Тучные клетки происходят из предшественника в костном мозге, но окончательную дифференцировку претерпевают в соединительной ткани. Располагаются обычно вокруг кровеносных сосудов, много этих клеток в коже, в слизистой оболочке органов дыхательной и пищеварительной систем, матке, молочных железах, тимусе, миндалинах. Форма тканевых базофилов разнообразна – от округло-овальной до отростчатой с размерами от 4 до 14 мкм в ширину и до 20 мкм в длину. В цитоплазме очень много базофильных гранул, содержащих гепарин, гистамин и другие биологически активные вещества. Секретируемый клетками гепарин участвует в понижении свёртываемости крови, а гистамин участвует в воспалительных и аллергических реакциях. В целом тучные клетки регулируют местный гомеостаз.

Плазмоциты (плазматические клетки) образуются из иммунологически активированных В -лимфоцитов, синтезируют и секретируют Ig. По морфологии имеют сходство с лимфоцитами, хотя есть свои особенности. Ядро округлое или овальное, располагается несколько эксцентрично и содержит диспергированный гетерохроматин в виде пирамид, обращенных к центру острой вершиной и отграниченных друг от друга радиальными полосками. В цитоплазме хорошо развит аппарат Гольджи, гранулярная ЭПС. Цитоплазма базофильна, со светлым «двориком» около ядра. Величина плазмоцитов колеблется от 7 до 10 мкм.

Липоциты (адипоциты, жировые клетки) обладают способностью накапливать в больших количествах резервный жир, принимают участие в питании, энергообразовании и метаболизме воды. Адипоциты могут собираться

в группы и/или находиться по одиночке и, как правило, сопровождают кровеносные сосуды.

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 13 Система соединительных тканей

Зрелая жировая клетка обычно содержит одну большую каплю жира, которая оттесняет все внутриклеточные органоиды, в том числе и ядро, к периферии. В липоците обнаруживаются ферменты жирового обмена, которые обеспечивают высокий уровень метаболизма. Новые жировые клетки человека могут развиваться при усиленном питании из адвентициальных клеток.

Пигментоциты (меланоциты) лишь формально относятся к соединительной ткани, так как расположены в ней. В цитоплазме этих клеток содержится пигмент меланин. У людей черной и желтой рас пигментные клетки более распространены, чем у людей с белым цветом кожи.

Адвентициальные клетки – малодифференцированные клетки, располагаются рядом с кровеносными сосудами. Являются резервными клетками и могут дифференцироваться в другие клетки, например в фибробласты.

Перициты – отросчатые клетки, примыкающие снаружи к артериолам, венулам и капиллярам, участвуют в регуляции просвета капилляров, тем самым регулируют кровоснабжение окружающих тканей. Перициты имеют дисковидное ядро с небольшими углублениями и содержат обычный набор органелл. Функция перицитов связана с синтезом компонентов базальной мембраны капилляров. Кроме того, они контролируют пролиферацию эндотелиальных клеток при нормальном росте и регенерации. При заживлении ран и восстановлении сосудов перициты дифференцируются в гладкомышечные клетки.

Межклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани состоит из основного вещества и волокон.

Различают коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна. Коллагеновые волокна – главный компонент большинства соедини-

тельных тканей, содержит фибриллярный белок коллаген, представляющий спираль из трёх про-α-цепей. Под световым микроскопом имеют волнистый вид, длина спирали – 300 нм, диаметр – 1,5 нм. Молекулы коллагена синтезируются в фибробластах. Под поляризационным микроскопом коллагеновые волокна имеют продольную и поперечную исчерченность. Различают 13 типов коллагеновых волокон. В собственно соединительной ткани располагается коллаген первого типа. Сборка коллагеновых волокон происходит в межклеточном веществе, и имеется несколько уровней внеклеточной организации. Коллагеновые волокна не растягиваются, очень прочны на разрыв (6 кг/мм2 ), и это определяет их основную функцию, то есть обеспечивает механическую прочность ткани.

Эластические волокна – тонкие (d = 1–3 мкм), менее прочные (4–6 кг/см2 ), чем коллагеновые волокна,но зато очень эластичные волокна из белка эластина, синтезируются так же, как и коллагеновые волокна в фибробластах. Эти волокна исчерченностью не обладают, имеют прямой ход, часто разветвляются. Наличие эластических волокон в соединительной ткани определяет её эластичность и растяжимость. Форма волокон округлая или

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 13 Система соединительных тканей

уплощенная. В рыхлой волокнистой соединительной ткани эластические волокна анастомозируют друг с другом.

Ретикулярные волокна считаются разновидностью коллагеновых волокон и содержат повышенное количество углеводов, которые синтезируются ретикулярными клетками органов кроветворения. В отличие от коллагеновых волокон имеют меньший диаметр и сильно ветвятся, образуя трехмерную, петлистую сеть (ретикулум).

Клетки и волокна соединительной ткани заключены в аморфный компонент, или основное вещество, представляющее из себя гомогенную, гелеобразную, бесструктурную массу из макромолекул полисахаридов, связанных с тканевой жидкостью. Полисахариды представлены сульфатированными гликозаминогликанами, гепаринсульфатом, хондроэтинсульфатом, образующими комплексы с белками и гиалуроновой кислотой. Органическая часть основного вещества синтезируется в фибробластах, фиброцитах. Основное вещество, как коллоидная система, может переходить из состояния гель в состояние золь и наоборот и тем самым играет большую роль в рег у- ляции обмена веществ между кровью и другими тканями.

Плотная волокнистая соединительная ткань характеризуется большим количеством соединительно-тканных волокон коллагеновой природы, незначительным количеством аморфного вещества и клеточных компонентов. Со- единительно-тканные волокна могут располагаться упорядоченно и неупорядоченно, создавая оформленную и неоформленную плотную волокнистую соединительную ткань, соответственно. Клетки этой ткани представлены в подавляющем большинстве фибробластами и фиброцитами, в небольшом количестве встречаются макрофаги, тучные клетки, плазмоциты, малодифференцированные клетки. К оформленной плотной волокнистой соединительной ткани относятся сухожилия, связки,фасции, а к неоформленной – сетчатый слой дермы, капсулы паренхиматозных органов. В плотной волокнистой соединительной ткани между коллагеновыми волокнами встречаются прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами и нервными волокнами.

Соединительные ткани со специальными свойствами. К таким тка-

ням относят ретикулярную, жировую, слизистую и пигментную. Ретикулярная ткань составляет основу кроветворных органов, в не-

большом количестве имеется вокруг кровеносных сосудов. Состоит из ретикулярных клеток и межклеточного вещества, состоящего из основного вещества и ретикулярных волокон. Ретикулярные клетки, крупные с отростками

и оксифильной цитоплазмой, соединяясь друг с другом отростками и ретикулярными волокнами, образуют рыхлую сеть. Ретикулярные клетки способны к фагоцитозу, вырабатывают компоненты ретикулярных волокон. Ретикулярная ткань неплохо регенерирует за счет деления ретикулярных клеток

и выработки ими межклеточного вещества. Ретикулярная ткань выполняет опорно-механическую и трофическую функции для созревающих клеток крови, осуществляет фагоцитоз погибших клеток, инородных частиц, анти-

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 13 Система соединительных тканей

генов, создает специфическое микроокружение, определяет направление дифференцировки кроветворных клеток.

Жировая ткань – это скопления жировых клеток, располагающихся во многих органах. Условно различают две разновидности жировой ткани – бурую и белую, что связано с особенностями окраски клеток. Белая жировая ткань широко распространена в организме человека. Бурая жировая ткань встречается у новорожденных, а также у грызунов и зимоспящих животных.

Слизисто-студенистая ткань имеется только у эмбриона, располагается под кожей и в пупочном канатике. В этой ткани очень мало клеток, преобладает межклеточное вещество, богатое гиалуроновой кислотой, обеспечивающее высокий тургор данной ткани. Слизисто-студенистая ткань механически защищает нижележащие ткани и препятствует пережатию кровеносных сосудов пуповины.

Кровь как особый вид соединительной ткани. Кровь – жидкая со-

единительная ткань. Она состоит из жидкой части – плазмы и отдельных форменных элементов – эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. Форменные элементы крови образуются в кроветворных органах (в красном костном мозге, печени, селезёнке, лимфатических узлах).

В организме человека и животных кровь выполняет важные функции – дыхательную, трофическую, выделительную, защитную, гуморальную, участвует в терморегуляции.

Объем крови в теле человека с массой тела 70 кг составляет около 5–5,5 л. Кровь, межклеточное вещество и лимфа образуют внутреннюю среду организма, которая имеет постоянный состав. Это обеспечивает нормальный обмен веществ между клетками тканей и органов. Вместе с нервной и эндокринной системами кровь принимает участие в поддержании гомеостаза.

Плазма крови – это бесцветная жидкость, которая состоит на 90–93 % из воды и сухого вещества, в котором около 6,6–8,5 % принадлежит белкам и 1,5–3,5 % – органические и неорганические соединения.

Эритроциты, или красные кровяные тельца, у человека и млекопитающих представлены высокоспециализированными безъядерными клетками, содержащими гемоглобин для обеспечения транспортировки кислорода и углекислоты в организме. Кроме того, эритроциты участвуют в транспорте различных веществ и являются компонентом антиоксидантной системы организма.

Количество эритроцитов у женщин – 3,9–4,9 · 1012 /л, у мужчин – 4,0– 5,2 · 1012 /л, с диаметром 7–8 мкм. Эритроциты у человека и млекопитающих во взвешенном состоянии имеют форму двояковогнутого диска, такая конфигурация создаёт наибольшую площадь поверхности по отношению к объёму, что обеспечивает максимальный газообмен. Поверхность отдельного эритроцита приблизительно равна 125 мкм2 , а объем 90 мкм 3 , общая площадь п о- верхности циркулирующих в крови эритроцитов составляет около 3500–3700 м2 . В кров яное русло эритроциты выбрасываются из костного мозга в виде ретикулоцитов, имеющих в цитоплазме зернистость. Переход ретикулоцита

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 13 Система соединительных тканей

в эритроцит происходит в кровяном русле. Потенциальная продолжительность жизни эритроцитов составляет 100–120 дней. В сутки из кровотока удаляется 0,5–1,5 % общей массы эритроцитов и столько же вбрасывается.

Число эритроцитов у здоровых людей может варьироваться в зависимости от возраста, гормонального фона, психоэмоциональной и физической нагрузок, а также действия экологических факторов.

Лейкоциты (белые кровяные клетки) разнородны по морфологии и биологической роли. В одном литре крови взрослого человека содержится 3,8–9,8 · 109 лейкоцитов. Белые кровяные клетки имеют шаровидную форму, в цитоплазме которых находятся гранулы – специфические (вторичные) и азурофильные (лизосомы). В зависимости от типа гранул лейкоциты подразделяются на гранулоциты (зернистые) и агранулоциты (незернистые). Гранулоциты, к которым относятся нейтрофилы, эозирофилы, базофилы, содержат специфические и азурофильные гранулы и дольчатое сегментированное ядро разнообразной формы и называются полиморфноядерными лейкоцитами. Агранулоциты – моноциты и лимфоциты, содержат только азурофильные гранулы, имеют несегментированное ядро и называются мононуклеарными лейкоцитами. Содержание лейкоцитов в 1 мм3 крови и их соотношение (в %) представлено в табл. 3.1 .

		Таблица 3.1
Тип клетки	Число клеток в 1 мм3 крови	Соотношение, %
Нейтрофилы
Эозинофилы
Базофилы
Моноциты
Лимфоциты

Полиморфноядерные лейкоциты образуются в костном мозге из кле- ток-предшественников, начало которым дают стволовые клетки. По мере созревания ядра в клетках появляются гранулы, типичные для каждого вида клеток. В кровотоке эти клетки перемещаются вдоль стенок капилляров в первую очередь за счет амебоидных движений. Нейтрофилы способны покидать внутреннее пространство сосуда и скапливаться в месте инфекции. Время жизни гранулоцитов около 10 дней, после чего они разрушаются в селезенке.

Нейтрофилы – наиболее многочисленные из лейкоцитов и составляют 40–75 % от общего количества лейкоцитов.

Диаметр нейтрофилов в мазке крови – 12–14 мкм. Большинство красителей окрашивает их ядро в фиолетовый цвет; ядро нейтрофилов периферической крови может иметь от одной до пяти долей. Цитоплазма окрашивается в розоватый цвет; под микроскопом в ней можно различить множество ин-

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 13 Система соединительных тканей

тенсивных розовых гранул. Количество митохондрий и органелл, необходимых для синтеза белка, минимально, и поэтому нейтрофилы не способны к продолжительному функционированию. У женщин примерно 1 % нейтрофилов несет половой хроматин (образованный одной из двух X-хромосом) – тельце в форме барабанной палочки, прикрепленное к одной из ядерных долей. Эти так называемые тельца Барра, позволяющие определять пол при исследовании образцов крови.

Главная функция нейтрофилов – фагоцитоз тканевых обломков и уничтожение микроорганизмов.

Базофилы составляют 0–1 % от общего числа лейкоцитов циркулирующей крови и размерами 10–12 мкм. Они имеют уплощенное ядро, которое состоит из чётко выраженных трёх долек, изогнутых в виде буквы S. В цитоплазме располагаются все виды органелл, свободные рибосомы, гликоген и цитоплазматические гранулы, окрашиваемые основными красителями в синий цвет. Активируемые базофилы могут покидать кровоток, выселяться в ткани и мигрировать к очагу воспаления, кроме того, участвовать в аллергических реакциях.

Моноциты – самые крупные лейкоциты с диаметром 15–20 мкм, количество их составляет 2–9 % от всех лейкоцитов циркулирующей крови. Они образуются в костном мозге. Крупное подковообразное, эксцентрично расположенное ядро моноцитов имеет пятнистый вид из-за неравномерно конденсированного хроматина. Цитоплазма при окраске голубовато-серая, содержит незначительное число включений, окрашивающихся красителем азуром в си- не-фиолетовый цвет. Моноциты образуются как в костном мозге, так и в селезенке и в лимфатических узлах. Их основная функция – фагоцитоз.

Лимфоциты – небольшие одноядерные клетки, составляют 20–45 % от общего числа лейкоцитов, циркулирующих в крови. Популяция лимфоцитов периферической крови неоднородна по размерам; их величина варьируется от 4,5 до 10 мкм. Принято выделять малые (4,5–6 мкм), средние (7–10 мкм) и большие лейкоциты (10–18 мкм) лейкоциты. Ядра клеток плотные и круглые, цитоплазма голубоватого цвета, с очень редкими гранулами. Несмотря на то, что лимфоциты выглядят морфологически однородно, они отчетливо

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 13 Система соединительных тканей

различаются по своим функциям и свойствам клеточной мембраны. Их делят на три большие категории: B -клетки, Т -клетки и NK -клетки.

B -лимфоциты составляют менее 10 % лимфоцитов крови, созревают у человека в костном мозге, после чего мигрируют в лимфоидные органы. Они служат предшественниками клеток, образующих антитела (плазматические клетки). Для того, чтобы B -клетки трансформировались в плазматические, необходимо присутствие Т -клеток.

Созревание Т -клеток начинается в костном мозге, где образуются протимоциты, которые затем мигрируют в тимус (в илочковую железу) – орган, расположенный в грудной клетке за грудиной. Там они дифференцируются в Т -лимфоциты – весьма неоднородную популяцию клеток иммунной системы, выполняющих различные функции. Т -лимфоциты составляют большинство лимфоцитов крови, на их долю приходится 80 % и более. Главная фун к- ция – участие в клеточном и гуморальном иммунитете. Они синтезируют факторы активации макрофагов, факторы роста B -клеток и интерфероны. Есть среди Т -клеток индукторные (хелперные) клетки, которые стимулируют образование B -клетками антител. Есть и клетки-супрессоры, которые подавляют функции B -клеток и синтезируют фактор роста Т -клеток – интерлейкин- 2 (один из лимфокинов).

NK -клетки отличаются от B - и Т -клеток тем, что у них нет поверхностных детерминант. Некоторые из них служат «естественными киллерами», т. е. убивают раковые клетки и клетки, зараженные вирусом. Однако в целом роль NK -клеток неясна.

Тромбоциты представляют собой бесцветные безъядерные тельца сферической, овальной или палочкообразной формы диаметром 2–4 мкм. В норме содержание тромбоцитов в периферической крови составляет 200000– 400000 на 1 мм3 . Продолжительность их жизни – 8–10 дней. Стандартными красителями (азур-эозин) они окрашиваются в однородный бледно-розовый цвет. С помощью электронной микроскопии показано, что тромбоциты являются фрагментами цитоплазмы очень крупных клеток мегакариоцитов, присутствующих в костном мозге. Мегакариоциты происходят из потомков тех же стволовых клеток, которые дают начало эритроцитам и лейкоцитам. Тромбоциты играют ключевую роль в свертывании крови. Кроме того, в последнее время отмечено участие тромбоцитов в аллергических реакциях и восстановлении целостности сосудов.

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция14 Скелетные ткани. Система мышечных тканей.

Гладкая мышечная ткань

Планлекции

1. Общая характеристика хрящевой ткани. Клетки хрящевой ткани.

2. Межклеточное вещество хрящевой ткани.

3. Общая характеристика костной ткани. Клетки костной ткани. Костный матрикс.

4. Типы костной ткани и их строение. Остеогенез.

5. Общая характеристика мышечной ткани. Гладкая мышечная ткань. Ее строение.

Общая характеристика хрящевой ткани. Клетки хрящевой ткани.

К скелетным типам тканей внутренней среды относятся хрящевая и костная ткани, выполняющие опорную, защитную, механическую функции и принимающие участие в водно-солевом обмене. Хрящевая ткань состоит клеток – хондроцитов и хондробластов, а также из большого количества межклеточного вещества, отличающегося прочностью и упругостью. Плотное межклеточное вещество (матрикс) представлено аморфным и волокнистым компонентами. Хрящевая ткань содержит 10–12 % органических соединений, 4–6 % минеральных солей, и остальную долю составляет вода. Хрящевая ткань, как

и покровный эпителий, не содержит кровеносных сосудов. При развитии хрящей ткани из мезенхимы мезенхима уплотняется, при этом клетки теряют свои отростки, усиленно пролиферируют и образуют скелетогенный зачаток, из которого хонрогенные клетки дифференцируются в хондробласты. Молодые хондробласты начинают создавать тонкие прослойки межклеточного вещества и образуют первичную хрящевую ткань или прехондриальную ткань. По периферии хрящевой закладки на границе с мезенхимой возникает надхрящница или перихондрий, состоящий из наружного соединительного и внутреннего хондрогенного слоев. В хондрогенной зоне клетки интенсивно делятся и наслаиваются на уже имеющийся хрящ по его периферии. Так происходит аппозиционный рост хряща. Хрящевые клетки, лежащие в толще молодого хряща, ещё какое-то время делятся, что увеличивает массу хряща изнутри. Такой рост хряща называется интерстициальным.

Хондробласты располагаются одиночно по периферии хрящевой ткани. Представляют собой вытянутые уплощенные клетки с базофильной цитоплазмой, содержащей хорошо развитую зернистую эндоплазматическую сеть

и аппарат Гольджи. Эти клетки синтезируют компоненты межклеточного вещества, выделяют их в матрикс и постепенно дифференцируются в дефинитивные клетки хрящевой ткани – хондроциты. Хондробласты обладают способностью митотического деления (рис. 3.10 ).

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Рис. 3.10. Хондробласты различной степени дифференцировки

Хондроциты по степени зрелости, морфологии и функции подразделяются на клетки I, II и III типа.

Рис. 3.11. Изогенные группы хондроцитов

Все разновидности хондроцитов локализуются в более глубоких слоях хрящевой ткани в особых полостях – лакунах, являющихся продуктом жизнедеятельности хрящевых клеток. Молодые хондроциты (I типа) митотически делятся, однако дочерние клетки оказываются в одной лакуне и образуют группу клеток – изогенную группу (клон). Изогенная группа является общей структурно-функциональной единицей хрящевой ткани. Расположение хондроцитов в изогенных группах в разных хрящевых тканях неодина-

ково (рис. 3.11 ).

Межклеточное вещество хрящевой ткани. Содержит до 75 % воды,

что позволяет веществам с низкой молекулярной массой из сосудов надхрящницы диффундировать в матрикс и осуществлять питание хондроцитов. Важное значение для обеспечения прочности и упругости хряща имеют белки хрящевого матрикса. Функционально наиболее значимы коллагены, протеогликаны и хондронектин. Коллаген II типа, образующий коллагеновые

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 14 Скелетные ткани. Система мышечных тканей. Гладкая мышечная ткань

волокна, составляет до 40 % сухого веса хряща. Коллаген IX сшивает коллагеновые волокна, а такжеα2 - цепь ковалентно связывает хондроитинсульфат. Содержание коллагена IX в хряще в пять раз меньше, чем коллагена II. Аморфное вещество содержит, главным образом, сульфатированные гликозоаминогликаны, и прежде всего хондроитинсуфаты, а также протеогликаны. Гликозоаминогликаны связывают большое количество воды и обуславливают плотность межклеточного вещества. Кроме того, в аморфном веществе содержится значительное количество минеральных веществ, не образующих кристаллы. Хондронектин, контролируя консистенцию матрикса, важен для развития хряща и поддержания его структуры.

В зависимости от строения межклеточного вещества хрящевые ткани подразделяют на гиалиновую, эластическую и волокнистую.

Общая характеристика костной ткани. Клетки костной ткани. Ко-

стный матрикс. Костная ткань – особая форма соединительной ткани, в которой около 70 % от её сухого вещества приходится на неорганические соединения (рис. 3.12 ). У позвоночных в постнатальном периоде развития организма из такой ткани сформированы кости скелета. Остеогенные клетки происходят из мезенхимы, имеют веретеновидную форму. При высоком рО2 остеогенные клетки дифференцируются в остеобласты, а при низком рО2 – в хондрогенные клетки.

Рис. 3.12. Костная ткань

Остеобласты представляют из себя популяцию неделящихся отростчатых клеток, имеющих кубическую, полиганальную или цилиндрическую форму. Ядро расположено эксцентрично, цитоплазма резко базофильна. Размеры тела остеобластов составляют 15–20 мкм. Основная функция остеобластов связана с синтезом и секрецией костного матрикса. Остеобласты синтезируют белок коллаген и гликозоаминогликаны. За счет этих компонентов формируется органический матрикс костной ткани. Затем эти же клетки

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 14 Скелетные ткани. Система мышечных тканей. Гладкая мышечная ткань

обеспечивают минерализацию межклеточного вещества посредством выделения солей кальция. Постепенно, выделяя межклеточное вещество, они как бы замуровываются и превращаются в остеоциты. При этом внутриклеточные органеллы в значительной степени редуцируются, синтетическая и секреторная активность снижается и сохраняется функциональная активность, свойственная остеоцитам. Остеобласты, локализующиеся в камбиальном слое надкостницы, находятся в неактивном состоянии, синтетические и транспортные органеллы слабо развиты. При травмах и переломах костей в цитоплазме остеобластов быстро развивается зернистая эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи и происходит активный синтез и выделение коллагена и гликозоаминогликанов, для формирования органического матрикса создается костная мозоль, а затем идет формирование дефинитивной костной ткани. Таким способом за счет деятельности остеобластов надкостницы происходит регенерация костей при их повреждении.

Остеоциты – зрелые неделящиеся клетки, расположенные в костных полостях или лагунах, повторяющих контуры остеоцита. Длина полостей варьирует от 22 до 55 мкм, а ширина – от 6 до 14 мкм. Эти клетки имеют о т- ростки, которые находятся в костных канальцах. В цитоплазме локализовано крупное компактное ядро, органеллы развиты слабо. Многочисленные костные канальцы, анастомозируя между собой, пронизывают всю костную ткань, сообщаясь с периваскулярными пространствами, и образуют дренажную систему костной ткани. В этой дренажной системе содержится тканевая жидкость, посредством которой обеспечивается обмен веществ не только между клетками и тканевой жидкостью, но и с межклеточным веществом. В ядре преобладает гетерохроматин. Остеоциты обладают незначительной функциональной активностью, которая заключается в поддержании обмена веществ между клетками и межклеточным веществом (рис. 3.13 ).

Остеокласты – костеразрушающие

		клетки, в сформированной костной ткани
		они отсутствуют, но содержатся в надко-
		стнице и в местах разрушения и пер
		стройки костной ткани. Остеокласты –
		крупные (диаметр 90 мкм и более) мно-
		гоядерные клетки, дифференцируются
		из моноцитов и относятся к системе мо-
		нонуклеарных фагоцитов. Поскольку в
		онтогенезе непрерывно осуществляются
		локальные процессы перестройки кост-
		ной ткани, то в этих местах обязательно
	Рис. 3.13. Костные клетки	присутствуют и остеокласты. В процессе
		эмбрионального остеогистогенеза

клетки играют важную роль и определяются в большом количестве. Остеокласты имеют характерную морфологию:

эти клетки являются многоядерными (3 и более ядер);

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 14 Скелетные ткани. Система мышечных тканей. Гладкая мышечная ткань

это довольно крупные клетки (диаметром около 90 мкм);

они имеют характерную овальную форму, но часть ее, прилежащая

к костной ткани, является плоской.

При этом в плоской части выделяют две зоны. Первая зона, наиболее обширная, богатая цитоплазматическими выростами, так называемая гофрированная каемка, является областью абсорбции и секреции гидролитических ферментов. Вторая зона – зона плотного контакта остеокласта к костной поверхности, окружая первую, она как бы герметизирует область действия ферментов. В этой зоне цитоплазма светлая, содержит мало органелл, большое количество микрофиламентов актиновой природы.

В цитоплазме клетки, под ядрами, располагаются многочисленные лизосомы и вакуоли разной величины. Функциональная активность остеокласта проявляется следующим образом: в гофрированной зоне из остекласта выделяется большое количество Н+ и СI- , что создает и поддерживает в замкнутом пространстве лакуны кислую среду, а фермент карбоангидраза II способствует образованию угольной кислоты. Выделяющаяся угольная кислота вызывает деминерализацию костной ткани, а протеолитические ферменты разрушают органический матрикс межклеточного вещества. Фрагменты коллагеновых волокон фагоцитируются остеокластами и разрушаются внутриклеточно. Посредством этих механизмов происходит резорбция (разрушение) костной ткани, и потому остеокласты обычно локализуются в углублениях костной ткани. После разрушения костной ткани за счет деятельности остеобластов, выселяющихся из соединительной ткани сосудов, происходит построение новой костной ткани.

Костный матрикс составляет 50 % сухого веса кости и состоит из неорганической (50 %) и органической (25 %) частей и воды (25 %). Неорганическая часть в значительном количестве содержит гидроксиапатит, который вместе с другими неорганическими веществами образуют кристаллы. Остеонектин связывает коллаген с кристаллами гидроксиапатита. В состав неорганической составляющей костного матрикса также входят бикарбонаты, цитраты, фториды, соли Мg2+ , К+ , Nа+ . Органическая часть костного матрикса представлена коллагеном типа I – 90–95 % и коллагеном типа V, неколлагеновыми белками – остеонектином, остеокальцином, сиалопротеинами, протеолипидами, а также глюкозамингликанами. Остеонектин поддерживает

в присутствии коллагена осаждение Са 2+ и РО4 3- . Остеокальцин участвует

в процессе кальцификации и служит маркёром для оценки активности кости.

Типы костной ткани и их строение. Остеогенез. Существует два ос-

новных типа костной ткани – грубоволокнистая (ретикулофиброзная) и пластинчатая. Эти разновидности костной ткани различаются структурными, физическими свойствами, которые коренятся, главным образом, в строении межклеточного вещества.

Грубоволокнистая костная ткань встречается главным образом у зародышей. У взрослых её можно встретить на месте заросших черепных швов и в местах прикреплений сухожилий к костям. Коллагеновые волокна образу-

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 14 Скелетные ткани. Система мышечных тканей. Гладкая мышечная ткань

ют беспорядочно расположенные толстые пучки. В основном веществе ретикулофиброзной костной ткани находятся удлиненно-овальные лакуны, с длинными анастомозирующими канальцами, повторяющими форму остеоцитов.

Пластинчатая костная ткань относится к зрелой (вторичной) костной ткани. Она образована костными пластинками и является наиболее распространенной разновидностью костной ткани во взрослом организме. Пластинчатая костная ткань формирует губчатое и компактное вещество кости. Губчатое вещество представляет из себя переплетающиеся траберукулы, полости между которыми заполнены костным мозгом. Трабекула состоит из костных пластинок и снаружи окружена одним слоем остеобластов. Трабекулы расположены соответственно направлению сил сжатия и растяжения. Губчатое вещество заполняет эпифизы длинных трубчатых костей и образует внутреннее содержимое коротких и плоских костей скелета. Основная масса компактного вещества состоит из остеонов, образует диафизы длинных трубчатых костей и слоем различной толщины покрывает все остальные кости скелета.

Костная пластина – слой костного матрикса толщиной 3–7 мкм, с о- стоящий из костных пластинок, образованных костными клетками и минеральным аморфным веществом с коллагеновыми волокнами. В толще пластинки в костных канальцах проходят отростки остеоцитов. Коллагеновые волокна в пределах пластинки ориентированы упорядоченно и лежат под углом к волокнам соседней пластинки, благодаря чему достигается большая прочность пластинчатой костной ткани.

Остеон, или хаверсова система, построена из 4–20 костных пластинок.

В центре остеона расположен хаверсовый канал (канал остеона), заполненный рыхлой волокнистой соединительной тканью с кровеносными сосудами

и нервными волокнами. Каналы Фолькмана связывают каналы остеона между собой, а также с сосудами и нервами надкостницы. Снаружи остеон образует спайную линию (линия цементации), отделяющую его от фрагментов старых остеонов. В ходе образования остеона находящиеся в непосредственной близости от сосуда хаверсового канала остеогенные клетки дифференцируются в остеобласты. Снаружи располагается сформированный остеобластами слой остеоида (неминерализованный органический костный матрикс).

В дальнейшем остеоид минерализуется и остеобласты дифференцируются

в остеоциты. Следующий концентрический слой возникает изнутри подобным образом. По наружной поверхности остеоида на границе с минерализованным костным матриксом проходит фронт обызвествления, где начинается процесс отложения минеральных солей.

Различают два способа остеогистогенеза:

1. Развитие непосредственно из мезенхимы – прямой (внутримембранный) остеогистогенез;

2. Развитие из мезенхимы через стадию хряща – непрямой (энхондриальный) остеогистогенез.

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 14 Скелетные ткани. Система мышечных тканей. Гладкая мышечная ткань

Посредством прямого остеогистогенеза развивается небольшое количество костей (плоские кости). В участках мезенхимы, содержащих кровеносные сосуды, группы мезенхимных клеток формируют первичные центры окостенения. Мезенхимные клетки дифференцируются в остеобласты, которые начинают вырабатывать остеоид. Остеоид минерализуется, остеобласты переходят в остеоциты, замурованные в лакунах минерализованного костного матрикса. Сформировавшаяся незрелая ткань существует в форме трабекул. Отдельные трабекулы различных участков растут и объединяются друг с другом. Анастомозирующая сеть костных трабекул формирует губчатое вещество, которое замещается пластинчатой костной тканью.

Непрямой остеогистогенез начинается со 2-го месяца эмбриогенеза. Вначале в мезенхиме за счет деятельности хондробластов закладывается хрящевая модель будущей кости из гиалиновой хрящевой ткани. Морфогенетические белки кости индуцируют энхондральный остеогенез. Затем происходит замена хрящевой ткани костной, вначале в диафизах, а затем в эпифизах.

Окостенение в диафизе осуществляется двумя способам: перихондрально и энхондрально.

Вначале в области диафиза хрящевой закладки кости из надхрящницы выселяются остеобласты и образуют ретикулофиброзную костную ткань, которая в виде манжетки охватывает по периферии хрящевую ткань. В результате этого надхрящница превращается в надкостницу. Такой способ образования костной ткани называется перихондральным. После образования костной манжетки нарушается трофика глубоких частей гиалинового хряща в области диафиза, в результате чего здесь происходит отложение солей кальция – омеление хряща. Затем под индуктивным влиянием обызвествленного хряща, в эту зону из надкостницы через отверстие в костной манжетке прорастают кровеносные сосуды, в адвентиции которых содержатся остеокласты и остеобласты.

Остеокласты разрушают омелевший хрящ, за счет деятельности остеобластов формируется пластинчатая костная ткань в виде первичных остеонов, которые характеризуются широким просветом (каналом) в центре и нечеткими границами между пластинками. Такой способ образования костной ткани в глубине хрящевой ткани и носит название энхондрального.

Одновременно с энхондральным окостенением происходит перестройка грубоволокнистой костной манжетки в пластинчатую костную ткань, составляющую наружный слой генеральных пластин. В результате перихондрального и энхондрального окостенения хрящевая ткань в области диафиза замещается костной. При этом формируется полость диафиза, заполняющаяся вначале красным костным мозгом, сменяющимся затем на желтый костный мозг.

Эпифизы трубчатых костей и губчатые кости развиваются только энхондрально. Вначале в глубоких частях хрящевой ткани эпифиза отмечается омеление. Затем туда проникают сосуды с остекластами и остеобластами и за

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 14 Скелетные ткани. Система мышечных тканей. Гладкая мышечная ткань

счет их деятельности происходит замена хрящевой ткани пластинчатой в виде трабекул. Периферическая часть хрящевой ткани сохраняется в виде суставного хряща. Между диафизом и эпифизом длительное время сохраняется хрящевая ткань – метаэпифизарная пластинка, за счет постоянного размножения клеток метафизарной пластинки происходит рост костей в длину.

В метаэпифизарной пластинке выделяют три зоны клеток:

1. Пограничная зона;

2. Зона столбчатых клеток;

3. Зона пузырчатых клеток.

Примерно к двадцати годам метаэпифизарные пластинки редуцируются, происходит синостозирование эпифизов и диафиза, после чего рост костей в длину прекращается. В процессе развития костей за счет деятельности остеобластов надкостницы происходит рост костей в толщину.

Регенерация костей после их повреждения и переломов осуществляется за счет деятельности остеобластов надкостницы. Перестройка костной ткани осуществляется постоянно на протяжении всего онтогенеза: одни остеоны или их части разрушаются, другие – образуются. Таким образом, костная ткань является динамической системой.

Общая характеристика мышечной ткани. Гладкая мышечная ткань. Ее строение. Мышечная ткань осуществляет двигательные функции организма. Во всех сократительных элементах мышечной ткани функционирует актиномиозиновый хемомеханический преобразователь. Кроме актина

и миозина в процессе сокращения – расслабления мышечных элементов участвуют регуляторные белки и Ca 2+ . У части гистологических элементов мышечной ткани видны сократительные единицы – саркомеры, которые выявляют поперечно-полосатую исчерченность ткани, а у другой части мышечной ткани исчерченность отсутствует. Это обстоятельство позволяет различать два типа мышечной ткани: поперечно-полосатую (исчерченную) мышечную ткань, которая в свою очередь подразделяется на скелетную и сердечную,

и гладкую (неисчерченную) мышечную ткань (рис. 3.14 ).

Сокращение гладких мышц инициируется нервными импульсами, некоторыми гормонами и не зависит от воли человека, так как их тонус не контролируется нашим сознанием. К гладким мышцам относятся мышцы внутренних органов, системы пищеварения, стенок кровеносных сосудов, кожи и матки, обеспечивая их сокращение и расслабление.

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 14 Скелетные ткани. Система мышечных тканей. Гладкая мышечная ткань

Рис. 3.14. Виды мышечной ткани: 1 – поперечно-полосатая скелетная; 2 – попереч- но-полосатая сердечная; 3 – гладкая

Функционально сердечная мышца отличается от скелетной и занимает промежуточное положение между гладкими и скелетными мышцами. Сердечная мышца сокращается ритмично с последовательно меняющимися циклами сокращения (систола) и расслабления (диастола) независимо от воли человека, непроизвольно. Ее сокращение регулируется гормонами.

Скелетная мускулатура относится к поперечно-полосатой мускулатуре и обеспечивает перемещение человека в пространстве. В организме взрослого мужчины скелетная мускулатура составляет более 40 % общей массы, у пожилых людей – около 30 %, у детей – около 25 %, у женщин – меньше. Проявление различных двигательных качеств человека, особенно силы и скорости, зависит от морфологического строения мышц, особенностей протекания биохимических процессов в них, а также от регуляторного воздействия нервной системы.

Гладкая мышечная ткань развивается из мезенхимы. Она составляет двигательный аппарат внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов. Ее сокращения имеют медленный, тонический характер. Структурной единицей гладкой мышечной ткани является клетка удлиненной веретенообразной формы - гладкий миоцит. Она покрыта плазмолеммой, к которой снаружи примыкает базальная мембрана и соединительно-тканные волокна. Внутри клетки в ее центре, в миоплазме, имеется вытянутой формы ядро, вокруг которого расположены митохондрии и другие органеллы.

В миоплазме миоцитов под электронным микроскопом обнаружены сократительные белковые нити - миофиламенты. Различают миофиламенты актиновые, миозиновые и промежуточные. Актиновые и миозиновые миофиламенты обеспечивают сам акт сокращения, а промежуточные предохраняют гладкие миоциты от их избыточного расширения при укорочении. Миофиламенты гладких миоцитов не образуют дисков, поэтому эти клетки не имеют

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 14 Скелетные ткани. Система мышечных тканей. Гладкая мышечная ткань

поперечной исчерченности и получили название гладких, неисчерченных. Гладкие миоциты хорошо регенерируют. Они делятся митозом, могут развиваться из малодифференцированных соединительно-тканных клеток, способны к гипертрофии. Между клетками располагается опорная строма гладкой мышечной ткани - коллагеновые и эластические волокна, образующие плотные сети вокруг каждой клетки.

Гладкие мышечные клетки синтезируют сами волокна этой стромы. Особенности гладкой мышечной ткани: непроизвольность и небольшая

сила сокращений, способность к длительному тоническому сокращению, меньшая утомляемость, небольшая потребность в энергии и кислороде.

Лекция15 Поперечно-полосатая мышечная ткань.

Нервная ткань

Планлекции

1. Поперечно-полосатая мышечная ткань. Особенности строения и функции.

2. Скелетная поперечно-полосатая мышечная ткань. Строение саркомера и структура поперечно-полосатого мышечного волокна.

3. Актин и миозин – основные сократительные белки.

4. Сердечная поперечно-полосатая мышечная ткань.

5. Нервная ткань. Общая характеристика.

6. Нейроциты.

7. Нейроглия.

Поперечно–полосатая мышечная ткань. Особенности строения и функции. Поперечно–полосатая мышечная ткань подразделяется на скелетную и сердечную. Источником развития элементов скелетной поперечно– полосатой мышечной ткани являются клетки миотомов. Одни из них дифференцируются на месте, другие же мигрируют из миотомов в мезенхиму. В мезенхиме эти клетки детерменированы в направлении развития элементов мышечной ткани. Морфологически они ничем не отличаются от клеток мезенхимы. Их дифференцировка продолжается в местах закладки будущих мышц.

При этом возникают две линии дифференцировки. Клетки одной из них сливаются, образуя симпластические структуры – мышечные трубочки (миотубы). В них происходит дифференцировка специальных органелл – миофибрилл, которые сначала располагаются под плазмолеммой, а затем заполняют большую часть миотубы. Ядра из центральной области смещаются к периферии – формируется миосимпласт. Клетки другой линии остаются

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

самостоятельными, дифференцируются в миосателлитоциты, которым отводится роль восстановления мышечной ткани при повреждении.

Скелетная поперечно–полосатая мышечная ткань. Строение саркомера и структура поперечно–полосатого мышечного волокна. Струк-

турно-функциональной единицей скелетной мышцы является симпласт или мышечное волокно – клетка больших размеров, имеющая форму протяженного цилиндра с заостренными краями. Длина мышечной клетки чаще всего соответствует длине целой мышцы и достигает 14 см, а диаметр равен нескольким сотым долям миллиметра. Мышечное волокно окружено оболочкой – сарколеммой. Скелетные мышцы прикреплены в основном к костям. Их сокращение инициируется нервными импульсами и подчиняется сознательному контролю. Снаружи отдельные мышечные волокна окружены рыхлой соединительной тканью, которая содержит кровеносные, лимфатические сосуды и нервные волокна. Группы мышечных волокон образуют пучки, которые, в свою очередь, объединяются в целую мышцу, помещенную в п лотный чехол соединительной ткани, переходящей на концах мышцы в сухожилия, крепящиеся к кости. Базальная мембрана, окружающая каждое мышечное волокно, синтезируется с помощью мышечного волокна, эндомизиальных фибробластов и эндотелиальных клеток. Она состоит из сети коллагена типа IV, которая связана с другими белками. Отдельное мышечное волокно окружается эндомизиальными коллагеновыми волокнами, которые сливаются с более толстыми коллагеновыми пучками, образующими перимизий, окружающий фасции волокон.

Крупные сосуды, нервы и мышечные веретена расположены в перимизии. Перимизий в свою очередь сливается с эпимизием, который является частью фасциальной ткани, окружающей целую мышцу и группу мышц. Эпимизий состоит в основном из коллагена типа I, перимизий из коллагена типа I

и III, тогда как эндомизий содержит коллагены типа III, IV и V. Коллаген типа IV и V ассоциирован с базальными мембранами мышечных волокон. Коллагеновые структуры мышц важны для обеспечения их пассивных эластических свойств, т.е. резистентности к пассивному растяжению и восстановлению инициальной длины во время циклических преобразований.

Клетка окружена плазматической мембраной – сарколеммой, которая покрыта сетью коллагеновых волокон, придающих ей прочность и эластичность. Длина отдельных мышечных клеток может достигать 10 см (портняжная мышца) и даже 50 см, толщина до 0,1 мм. К мышечному волокну подходят окончания двигательных нервов и множество кровеносных сосудов.

Внутренность мышечного волокна заполнена саркоплазмой, представляющей собой вязкую жидкость, содержащую ядра, митохондрии, миоглобин

и нитевидные миофибриллы толщиной 1–3 мкм каждая и располагающихся от одного конца мышечного волокна к другому. Красный цвет саркоплазмы обусловлен присутствием в ней миоглобина – внутриклеточного дыхательного пигмента, благодаря которому создается запас кислорода. Миофибриллы находятся в окружении саркоплазматического ретикулума, который прини-

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 15 Поперечно-полосатая мышечная ткань. Нервная ткань

мает участие в процессах роста, развития и восстановления мышцы. Взаимосвязанные мембранные трубочки находятся в узком пространстве между миофибриллами, окружая их и располагаясь параллельно между ними.

Помимо многоядерности отличительной чертой мышечного волокна является наличие в цитоплазме тонких волоконец – миофибрилл, расположенных вдоль клетки и уложенных параллельно друг другу, состоящих из актиновых и миозиновых нитей. Число миофибрилл в волокне достигает двух тысяч. Структурными единицами миофибриллы являются саркомеры, которые располагаются вдоль мышечных волокон через каждые 2,3 мкм. Миофибриллы являются сократительными элементами клетки и обладают способностью уменьшать свою длину при поступлении нервного импульса, стягивая тем самым мышечное волокно. Под микроскопом видно, что миофибрилла имеет поперечную исчерченность – чередующиеся темные и светлые полосы. При сокращении миофибриллы светлые участки уменьшают свою длину и при полном сокращении исчезают вовсе. Для объяснения механизма сокращения миофибриллы около пятидесяти лет назад Хью Хаксли была разработана модель скользящих нитей, затем она нашла подтверждение в экспериментах и сейчас является общепринятой.

Кроме основных сократительных белков актина и миозина в построении саркомера и его работе участвует десмин и тропомиозин (рис. 3.15 ). Актин – белок, способный активировать гидролиз АТФ. Актин может существовать в виде мономера (G -актин, «глобулярный актин») или полимера (F -актин, «фибриллярный актин»). Молекула актина состоит из двух доменов.

Актин и миозин – основные сократительные белки. Каждый моно-

мер актина содержит одну молекулу прочно связанной АТР. Исторически домены называются большим и малым, хотя их размеры практически одинаковы. Между доменами существует глубокая щель. При полимеризации G -актина в F -актин ориентация всех мономеров одинакова, поэтому F -актин обладает полярностью. Волокна F -актина имеют два разноименно заряженных конца – (+) и (-), которые полимеризуются с различной скоростью. В мышечных клетках эти концы стабилизированы специальными белками. Полимеризованный актин внешне похож на две скрученные друг относительно друга нитки бус, где каждая бусина представляет собой мономер актина.

Элементарной структурной единицей толстых нитей саркомера является молекула миозина. В настоящее время описано более десяти различных видов молекул миозина. В состав молекулы миозина скелетных мышц входят 6 полипептидных цепей – две тяжелые цепи миозина и четыре легкие цепи миозина. Эти цепи прочно ассоциированы друг с другом (нековалентными связями) и образуют единый ансамбль, который и является молекулой миозина. Тяжелые цепи миозина имеют сильно асимметричную структуру.

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 15 Поперечно-полосатая мышечная ткань. Нервная ткань

Рис. 3.15. Тропониновый комплекс, обнаруженный в составе тонких филаментов мышечного сократительного аппарата, состоящий из трех белковых субъединиц: тропонина I, тропонина Т и тропонина С

У каждой тяжелой цепи есть длинный спиралевидный хвост и маленькая компактная грушевидная головка. Спирализованные хвосты тяжелых цепей миозина скручены между собой наподобие каната. Этот канат обладает довольно высокой жесткостью, и поэтому хвосты молекулы миозина образуют палочковидные структуры. В нескольких местах жесткая структура нарушена. В этих местах расположены шарнирные участки, обеспечивающие подвижность отдельных частей молекулы миозина.

С каждой головкой тяжелой цепи миозина связана одна регуляторная

и одна существенная легкая цепь миозина. Обе легкие цепи миозина влияют на способность миозина взаимодействовать с актином и участвуют в регуляции мышечного сокращения.

Палочкообразные хвосты могут слипаться друг с другом за счет электростатических взаимодействий. При этом молекулы миозина могут располагаться либо параллельно относительно друг друга, либо антипараллельно. Комбинация параллельной и антипараллельной упаковок приводит к формированию биполярных (двухполюсных) филаментов миозина.

Половина молекул миозина повернута своими головами в одну сторону, а вторая половина – в другую сторону. Биполярный миозиновый филамент располагается в центральной части саркомера.

Головки миозина могут дотягиваться до нитей актина и контактировать с ними. При замыкании таких контактов образуются поперечные мостики, которые генерируют тянущее усилие и обеспечивают скольжение нитей актина относительно миозина.

Сердечная поперечно-полосатая мыщечная ткань. Саркомер – уча-

сток мышечного волокна, ограниченный двумя Z -линиями. Они отделяют участки двух соседних саркомеров, которые содержат только нити актина

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 15 Поперечно-полосатая мышечная ткань. Нервная ткань

и составляют вместе I-полосу (I-диск). На срезе саркомера участок, занятый М -линией и прилежащими зонами, в которых располагаются только миозиновые нити, носит название Н -полосы (светлой зоны), а участок, в котором располагаются нити миозин и частично актина, – А -полосы (А -диска).

Существенную роль в сокращении и расслаблении играет эндоплазматический ретикулум, который в мышечной ткани называется саркоплазматическим (рис. 3.16 ).

Именно в тяжелой фракции саркоплазматического ретикулума и были обнаружены Са -каналы.

Рис. 3.16. Саркоплазматический ретикулум

Саркоплазматический ретикулум – это внутриклеточная мембранная система взаимосвязанных уплощенных пузырьков и канальцев (цистерн), которая окружает саркомеры миофибрилл. В скелетных мышцах саркоплазматический ретикулум морфологически разделяется на два отдела: терминальные цистерны (ТЦ), контактирующие с трубочками Т -системы (ТТ) – впячиваниями плазматической мембраны (ПМ), и продолговатые трубочки, расположенные в центральной части саркомеров. С помощью электронной микроскопии было обнаружено, что мембраны терминальных цистерн саркоплазматического ретикулума непосредственно соединены с мембранами трубочек Т -системы посредством соединительных ножек (СН). Терминальные цистерны саркоплазматического ретикулума двух соседних саркомеров, связанные соединительными ножками с трубочкой Т -системы, образуют триаду. Фрагменты триад были найдены в тяжелой фракции саркоплазматического ретикулума.

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 15 Поперечно-полосатая мышечная ткань. Нервная ткань

Легкая фракция саркоплазматического ретикулума состоит из фрагментов продолговатых трубочек ретикулума и отличается от тяжелой фракции высоким содержанием белка Са -АТФазы.

Под влиянием потенциала действия, который распространяется по цитолемме и Т -трубочкам, ионы кальция высвобождаются, поступают к миофибриллам и инициируют сократительный акт, взаимодействуя с регуляторными белками. После чего актиновые и миозиновые миофиламенты получают возможность взаимодействовать друг с другом специализированными боковыми цепочками и перемещаться друг другу навстречу.

Сердечная поперечно-полосатая мышечная ткань развивается из симметрических участков висцерального листка спланхнотома в шейной части тела зародыша. Эти участки называются миоэпикардиальной пластинкой, большинство клеток которой дифференцируются в сердечные миоциты (кардиомиоциты), остальные клетки мезотелия эпикарда. В ходе гистогенеза дифференцируется несколько видов кардиомиоцитов: сократительные, проводящие, переходные (промежуточные), а также секреторные. В отличие от скелетной поперечно-полосатой мышечной ткани ядра располагаются в центральной части клетки. Большинство ядер полиплоидны. У полюсов ядра в цитоплазме находятся обычные органоиды. Агранулярная эндоплазматическая сеть хорошо развита. Она формирует субсарколемальные системы, прилежащие к Т -системам. Здесь же имеются включения гликогена и липидов. Митохондрии образуют цепочки вокруг специальных органелл – миофибрилл.

Миофибриллы построены из постоянно существующих упорядоченно расположенных нитей актина и миозина. Для закрепления миофибрилл служат особые структуры – телофрагмы и мезофрагмы. Телофрагмы представляют собой сети из белковых молекул, натянуты поперек клетки и прикреплены к цитолемме. На продольном срезе кардиомиоцита они выглядят линиями толщиной около 100 нм, получившими название Z -линии. Посередине саркомера располагается мезофрагма (М -линии на продольном срезе). От мезофрагмы в сторону телофрагмы отходят нити миозина. От телофрагмы навстречу им – нити актина. Они встречаются и на некотором расстоянии идут параллельно, причем каждый толстый (миозиновый) филамент сопровождется шестью тонкими (актиновыми) миофиламентами.

Клетки сократительных кардиомиоцитов имеют удлиненную форму и в конце соединяются друг с другом так, что цепочки кардиомиоцитов составляют функциональные волокна толщиной 10–20 мкм, а области контакта образуют вставочные диски. Их боковые поверхности покрыты базальной мембраной, в которую снаружи вплетаются тонкие ретикулярные и коллагеновые волокна.

Нервная ткань. Общая характеристика.Нервная ткань лежит в осно-

ве нервной системы организма – сложной пространственной структуры в виде единой сети с многочисленными связями как на уровне отдельной клетки,

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 15 Поперечно-полосатая мышечная ткань. Нервная ткань

так и клеточных ансамблей. Нервная система регулирует и координирует физиологические процессы отдельных клеток, тканей, органов, их систем и организма в целом, хранит информацию, интегрирует, перерабатывает сигналы, поступающие из внешней и внутренней среды.

Гистологические элементы нервной ткани (нейроны и глиоциты) и органов чувств развиваются из нескольких источников (рис. 3.17 ). В ходе нейруляции образуется нейэктодерма, формируются нервная трубка, нервный гребень и нейрогенные плакоды. В нейроонтогенезе происходит ряд морфогенетических процессов (например, гибель нейронов, направленный рост аксонов). Их совокупный эффект приводит к образованию нервной системы, функционирование которой conditio sine gua non определяют синапсы – специализированные межклеточные контакты между нейронами, а также между нейронами и исполнительными элементами (мышечными и секреторными).

Рис. 3.17. Нейрон: 1 – тело нервной клетки; 2 – аксон; 3 – дендриты

Нервная ткань состоит из нейронов, выполняющих специфическую функцию, и нейроглии, обеспечивающей существование и специфическую функцию клеток нервной ткани и осуществляющей опорную, трофическую разграничительную, секреторную и защитную функции.

Нейробласты – клетки с большим округлым ядром, плотным ядрышком и бледной цитоплазмой – дают начало всем нейронам ЦНС. Нейроны – классический пример клеток, относящихся к статической популяции. Ни при каких условиях они in vivo не способны к пролиферации и обновлению. Обонятельные нейроны (происходят из обонятельных плакод) эпителиальной выстилки носовых ходов – единственное известное исключение.

Глиобласты – предшественники макроглии (астроциты и олегодендроглиоциты – глиоциты). Все типы макроглии способны к пролиферации.

Генез клеток микроглии спорен. Согласно наиболее распространенной точке зрения, клетки микроглии относятся к системе мононуклеарных фагоцитов. Достаточно вероятным представляется их нейроэктодермальный генез.

В этом случае подразумевается гетерогенность популяции клеток микрогии.

В постнатальном онтогенезе не происходит образования новых нейро-

цитов, или другими словами, погибающие нейроны не восстанавливаются.

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 15 Поперечно-полосатая мышечная ткань. Нервная ткань

Но из этого не следует, что в нервной системе отсутствует регенегация. Она осуществляется за счет восстановления целостности поврежденных нейронов, роста их отростков, размножения глиальных и швановских клеток.

Нейроциты. Нейроны (термин предложил Вильгельм фон Вальдейер) – главные клеточные типы нервной ткани. Это возбудимые клетки осуществляют передачу электрических сигналов (между собой при помощи нейромедиаторов в синапсах) и обеспечивают способность мозга к переработке информации.

Нейроциты различных отделов нервной системы значительно отличаются друг от друга по функциональному значению и морфологическим особенностям. В зависимости от функции нейроны делятся на рецепторные (чувствительные, или афферентные), ассоциативные и эффекторные (эфферентные). Афферентные нейроциты генерируют нервый импульс под влиянием различных воздействий внешней или внутренней среды организма. Ассоциативные (вставочные) нервные клетки осуществляют взаимодействие между нейронами. Эффекторные нейроциты передают возбуждение на ткани рабочих органов, побуждая их к действию. Размеры нейронов значительно варьируются, так диаметр тела клетки колеблется от 4–6 мкм до 130 мкм. Вариабельна и специфична также форма клеток различных отделов нервной системы.

Характерной чертой для всех зрелых нейронов является наличие у них отростков, которые обеспечивают проведение нервного импульса. По функциональному значению отростки нейронов делятся на два вида. Отростки, выполняющие функцию отведения нервного импульса обычно от тела нейрона, называются аксонами или нейритами. Нейрит заканчивается концевым аппаратом либо на другом нейроне, либо на тканях рабочего органа. Дендриты, которые сильно ветвятся, приводят импульс к телу нейроцита. Количество и длина дендритов, характер их ветвления специфичны для различных типов нейроцитов. По количеству отростков нейроны делят:

на униполярные – с одним отростком;

псевдоуниполярные – с двумя отростками, которые имеют общий ствол отхождения от тела нервной клетки;

биполярные – с двумя отдельными отростками (аксоном и дендритом);

мультиполярные – с тремя и более отростками, при этом 1 аксон

и остальные дендриты.

Мультиполярные нейроны наиболее распространены у млекопитающих животных и человека.

Кроме отростков у нейроцитов различают перикарион (тело), в центре которого располагается обычно одно ядро. Форма ядра нейронов округлая содержащая, в основном эухроматин и 1–2 и более крупных,четких ядрышек, что соответствует высокой функциональной активности.

Двуядерные и многоядерные нейроциты встречаются очень редко. Исключение составляют нервные клетки некоторых ганглиев вегетативной

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 15 Поперечно-полосатая мышечная ткань. Нервная ткань

нервной системы (например, нейроны шейки матки и предстательной железы могут содержать до 15 ядер).

Наиболее развитыми органеллами цитоплазмы клетки является гранулярный и агранулярный эндоплазматический ретикулум (ЭР). Наличие развитого зернистого ЭР и его локализация в перикарионе доказано с помощью окраски нейроцита основными красителями по методу Ниссиля. При микроскопировании препаратов базофильные глыбки имеют пятнистый вид, и эту область цитоплазмы нейроцита называют тигроидом. В цитоплазме локализованы рибосомы, митохондрии, лизосомы, клеточный центр. Особую роль

в обеспечении специфической функциональной активности нейрона играет плазмолемма, которая способна проводить возбуждение, связанное с быстрым перемещением локальной деполяризации плазмолеммы по её дендритам к перикариону и аксону.

Под плазмолеммой перикариона располагается цитоскелет, состоящий из микротрубочек, промежуточных филаментов (нейрофиламентов) и микрофиламентов. Отростки нервных клеток также имеют субмемранную систему, элементы которой ориентированы паралельно в составе дендритов и нейритов, включая их тончайшие концевые ветвления. Микротрубочки – наиболее крупные элементы цитоскелета, их диаметр 24 нм. С ними связывают внутриклеточный, в том числе аксонный транспорт. От перикариона к отросткам перемещаются различные вещества и органеллы. Микротрубочки в перикарионе и дендритах не имеют направленной ориентации. В аксоне большинство микротрубочек ориентированы (+) – концом к терминали, а (–) – концом к перикариону. Характер ориентации микротрубочек имеет важное значение для распределения по отросткам различных органелл. К (+) – концу перемещаются митохондрии и секреторные пузырьки, а к (–) – концу – рибосомы, мультивезикулярные тельца, элементы аппарата Гольджи.

Способность синтезировать и секретировать биологически активные вещества свойственна всем нейроцитам. Однако существуют нейроциты, которые специализированы преимущественно для этой функции – секреторные нейроциты. Эти клетки имееют специфические морфологические признаки. Секреторные нейроны – крупные клетки, в цитоплазме и в аксонах находятся различной величины гранулы нейросекрета. Нейросекреты выбрасываются

в кровь и/или мозговую жидкость и играют роль нейрорегуляторов, обеспечивая взаимодействие нервной и гуморальной интеграции.

Нейроглия. Межклеточным веществом нервной ткани является ней-

роглия. Она имеет клеточное строение и выполняет в нервной ткани опорную, разграничительную, трофическую, секреторную и защитную функции. Клетки нейроглии составляют почти половину объема мозга. Все клетки нейроглии делят на два генетически различных вида: глиоциты (макроглия) и микроглию. Среди глиоцитов различают эпендимоциты, астроциты и олигодендроциты.

Эпендимоциты образуют плотный слой клеточных элементов, выстилающих спинномозговой канал и все желудочки мозга. В процессе гистоге-

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 15 Поперечно-полосатая мышечная ткань. Нервная ткань

неза нервной ткани эти глиальные клетки дифференцируются первыми из глиобластов нервной трубки и выполняют на этой стадии развития разграничительную и опорную функции. Вытянутые тела глиобластов на внутренней поверхности нервной трубки образуют слой эпителиоподобных клеток. На поверхности клеток, обращенной в полость канала нервной трубки, дифференцируются реснички. Мерцательные колебания ресничек способствуют движению спинномозговой жидкости. Базальные концы эпендимоцитов снабжены длинными отростками, которые, разветвляясь, пересекают всю нервную трубку, образуя её поддерживающий аппарат. Отростки, достигая внешней поверхности нервной трубки, принимают участие в образовании поверхностной глиальной пограничной мембраны, отделяющей вещество трубки от других тканей. Некоторые эпендимоциты выполняют секреторную функцию, выделяя различные активные вещества прямо в полость мозговых желудочков или кровь.

Эпендимоциты сосудистых сплетений желудочков мозга имеют кубическую форму.

На базальном полюсе образуются многочисленные и глубокие складки, цитоплазма содержит крупные митохондрии и включения. Есть сведения, что эпендимоциты участвуют в образовании цереброспинальной жидкости и регуляции её состава.

Астроциты – звездчатые клетки, их отростки отходят от тела клетки в разных направлениях, оплетают нейроны, сосуды, клетки эпендимы желудочков мозга, образуя расширения в виде концевой ножки. Различают волокнистые астроциты с длинными, слабо или совсем неветвящимися отростками. Они лежат преимущественно в белом веществе мозга. Протоплазматические астроциты с многочисленными короткими и ветвящимися отростками находятся в сером веществе мозга.

Функции астроцитов многочисленны:

в гистогенезе создают проводящие пути для миграции недифференцированных нейронов в коре мозжечка и для врастаний аксонов в зрительный нерв;

транспортируют метаболиты из капилляров мозга в нервную ткань, астроцитарные ножки почти полностью покрывают капилляры мозга;

участвуют в регуляции состава межклеточной жидкости, метаболизме возбуждающего и тормозного нейромедиаторов ЦНС;

изолируют рецептивные поверхности нейронов;

выделяют ряд веществ, способствующих росту аксонов. Олигодендроглиоциты составляют самую многочисленную группу кле-

ток нейроглии. В разных отделах нервной системы олидендроциты имеют различную форму. Они окружают тела нейронов в центральной и периферической нервной системе. Олигодендроциты являются миелинообразующими клетками ЦНС и имеют высокую плотность органелл. В белом веществе мозга олигодендроглиоциты расположены рядами между нервными волокнами,

МОДУЛЬ 3 ОСНОВЫ ГИСТОЛОГИИ

Лекция 15 Поперечно-полосатая мышечная ткань. Нервная ткань

и именно миелин придает белому веществу характерный цвет, отличающий его от серого вещества. Олигодендроглиоцины играют важную роль в образовании оболочек вокруг отростков (аксонов) клеток, и при этом они называются леммоцитами или швановскими клетками.

Микроглия представлена мелкими, неправильной формы клетками, имеющими многочисленные ветвящиеся отростки. В цитоплазме находится ядро с крупными глыбками хроматина, множество лизосом и плотные пластинчатые тельца. Клетки микролгии способны к амебовидному движению и в ответ на повреждение нервной ткани быстро размножаются и активизируются.

Отростки нервных клеток, обычно покрытые оболочками, называют нервными волокнами. В различных отделах нервной системы оболочки нервных волокон значительно отличаются друг от друга по своему строению. Все нервные волокна делятся на миелиновые и безмиелиновые.

Гистология - учение о развитии, строении, жизнедеятельности и регенерации тканей животных организмов и организма человека.

Различают несколько уровней структурной организации организма:

1. молекулярный;

2. субклеточный:

3. клеточный;

4. тканевой;

5. органный;

6. системный;

7. организменный.

Разделами гистологии являются: цитология, эмбриология (учение о зародыше), общая гистология (наука о тканях), частная гистология (наука о гистофизиологии органов).

Гистология как наука имеет свои методы исследования:

1. Сравнительный или описательный;

2. Экспериментальный.

Эти методы основаны на применении различной оптической техники, поэтому можно выделить три этапа в развитии гистологии:

1. Домикроскопический. длился более 2000 лет (начало 400 лет до н.э.).

2. Микроскопический, длился около 300 лет. Начало связано с конструированием первых микроскопов и по усовершенствования современных. Первым микроскоп был создан в 1610 году (Г.Галилей). В 1665г. английский физик Р. Гук, рассматривая под микроскопом срез пробки, обнаружил, что она состоит из ячеек, напоминающих пчелиные соты. Эти образования Гук назвал клетками (лат. се11а - ячейка, клетка). Такое же строение Гук отметил в сердцевине бузины, камыша и некоторых других растений. Во второй половине XVII в. появились работы ряда микроскопистов: итальянца М. Мальпиги. англичанина Н. Грю, также обнаруживших ячеистое строение многих растительных объектов. Голландец А. Левенгук впервые обнаружил в воде одноклеточные организмы. Чешский ученый Я. Пуркине назвал полужидкое студенистое содержимое клетки протоплазмой. Английский ботаник Б. Броун обнаружил ядро. Немецкий зоолог Т. Шванн в 1839 г. обобщил все данные, которые были получены до него, и выдвинул основные положения клеточной теории. Р. Вирхов также внес большой вклад, развив и дополнив клеточную теорию; он написал труд "Целлюлярная патология".

Только в середине 19 века из микроскопической науки выделилась гистология. В этот же период гистология стала интенсивно развиваться в России. Сначала гистология преподавалась студентам на кафедре анатомии и физиологии. Поэтому первыми учеными-гистологами были анатомы, физиологи и эмбриологи. Первая кафедра гистологии была открыта в Московском университете в 1864 году профессором Овсянниковым. В это же время кафедра открылась в Военно-медицинской академии, возглавил ее Лавдовский. Только через 13 лет в Росси появился первый учебник Овсянникова и Лавдовского. Московскую кафедру гистологии возглавил А.И. Бабухин. Представители этих трех школ в своих исследованияхпроводили четкую гистофизиологическую позицию, т.е. не только описывали строение, но пытались объяснить закономерность строения, поэтому физиологическая направленность является приоритетной для отечественной гистологии.

Казанская школа морфологов известна своими трудами в области изучения нервной ткани, в том числе в.н.с. Арнштейн. Смирнов и Догель стали основателями этого направления. Поэтому в России многие вопросы о структуре органов и тканей стали рассматриваться с позиции нервной регуляции. Этому также способствовали работы Боткина. Павлова и Сеченова.

В начале 20 века в гистологии наиболее усиленно стали развиваться эволюционные подходы, основывавшиеся на работах Дарвина и Геккеля. Благодаря работам эмбриологов Вольфа, Нанлсра, Мечникова и Ковалевского, были продолжены искания в области эмбриологии и поддержаны эволюционные подходы.

Направленность советской гистологической школы была четкой в отношении клиники, поэтому большая часть гистологических работ была направлена на решение клинических задач.

3. Современный этап развития гистологии связан с более тонким изучением структур. Благодаря применению оптической, светооптической. Электронной микроскопии, гистохимических, количественных методов, цитофотометрии, были изучены органы на клеточном уровне, субклеточные структуры, молекулярные структуры. Задачи гистологии.

1. изучение структур на системном, органом, клеточном и молекулярном уровнях;

2. изучение физиологии структур всех уровней;

3. изучение закономерностей дифференцировки и регенерации:

4. изучение возрастных особенностей тканей и клеточных структур, включая закономерности эмбриогенеза:

5. изучение закономерностей адаптации структур всех уровней, в первую очередь связанных с проблемами экологии;

6. изучение закономерности нервной, эндокринной, иммунной регуляции.

Слайд 2

ОПРЕДЕЛЕНИЕ ТКАНИ

ТКАНЬ - это филогенетически сложившаяся система клеток и неклеточных структур, имеющая общее происхождение, строение и выполняющая определенные функции. Основой и родоначальником всех тканей является клетка. Именно те клетки, которые лежат в истоке ткани и поддерживают ее существование на протяжении всей жизни организма, называют стволовыми.

Слайд 3

ВИДЫ ТКАНЕЙ

В организме человека различают четыре группы тканей: эпителиальные ткани, ткани внутренней среды: кровь и соединительные ткани, мышечные ткани, нервную ткань

Слайд 4

ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ ТКАНЬ

Эпителиальная ткань - «эпи» - сверху, «телио» - выстилаю. Название больше подходит к покровному эпителию, занимающему пограничное положение. Также различают железистый эпителий, в составе желез и сенсорный эпителий - рецепторные клетки органов чувств. Наибольшего внимания заслуживает покровный эпителий. Покровный эпителий - это пласт тесно сомкнутых клеток, лежащих на базальной мембране. Между собой клетки соединены десмосомами, а с базальной мембраной - полудесмосомами.

Слайд 5

ПОКРОВНЫЙ ЭПИТЕЛИЙ

Покровный эпителий всегда отвечает определенным закономерностям строения и функции: лежит на границе с внешней и внутренней средой - пограничная ткань, между клетками почти отсутствует межклеточное вещество, пласт клеток лежит на базальной мембране и поэтому клетки эпителия имеют полярность - апикальную и базальные части. Ткань растет только от базальной мембраны.

Слайд 6

не содержит кровеносных сосудов, питание клеток происходит диффузно, сквозь базальную мембрану; эпителий содержит множество чувствительных нервных окончаний; под базальной мембраной лежит рыхлая соединительная ткань с сетью кровеносных капилляров.

Слайд 7

ФУНКЦИИ И СВОЙСТВА ПОКРОВНОГО ЭПИТЕЛИЯ

защитная (механическая, физическая защиты); барьерная (непроницаем для веществ, разграничивают ткани); транспортная; всасывание; секреторная; эксекреторная (метаболиты); сенсорная (чувств.окончания); высокая регенерация (клеточная и внутриклеточная).

Слайд 8

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ЭПИТЕЛИЯ

Эктодермальный (эпидермальный) - преимущественно многослойный (характерна защитная функция); Эндодермальный - однослойный (характерно всасывание); Целонефродермальный - мочевыводящие пути и целомический мешок; однослойный (барьерная и эксекреторная); Эпендимоглиальный - выстилает желудочки мозга и спинномозговой канал - однослойный (барьерная). Эндотелиальный (ангиодермальный) - принадлежность однослойной выстилки сосудов к эпителию оспаривается многими авторами.

Слайд 9

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ЭПИТЕЛИЯ

многослойный (ороговевающий и неороговевающий) плоский кубический переходный однослойный (однорядный и многорядныи) плоский кубический призматический

Слайд 10

ОДНОСЛОЙНЫЙ ЭПИТЕЛИЙ

Однослойный эпителий - все клетки лежат на базальной мембране. Плоский эпителий эпителий - в канальцах почек, альвеолах легких - контактирует с внешней средой; эндотелий - не имеет контакта с внешней средой, выстилает стенки сосудов; мезотелий - выстилает внутренние полости брюшины, плевры и перикарда.

Слайд 11

КУБИЧЕСКИЙ ЭПИТЕЛИЙ

канальцы почек; протоки желез; всасывание, барьерная функция; энтодерма и мезодерма.

Слайд 12

ОДНОСЛОЙНЫЙ КУБИЧЕСКИЙ ЭПИТЕЛИЙ

Слайд 13

Слайд 14

ОДНОСЛОЙНЫЙ ПРИЗМАТИЧЕСКИЙ ОДНОРЯДНЫЙ ЭПИТЕЛИЙ

Слайд 15

ЦИЛЛИНДРИЧЕСКИЙ И ПРИЗМАТИЧЕСКИЙ ЭПИТЕЛИЙ

Цилиндрический и призматический однорядный простой - верхушка клеток обычная, функция барьерная; железистый - клетки вырабатывают слизь для защиты - желудок;

Слайд 16

ОДНОСЛОЙНЫЙПРИЗМАТИЧЕСКИЙ МНОГОРЯДНЫЙ РЕСНИТЧАТЫЙ (МЕРЦАТЕЛЬНЫЙ) ЭПИТЕЛИЙ

Слайд 17

МНОГОСЛОЙНЫЙ ЭПИТЕЛИЙ

Многослойный эпителий Плоский ороговевающий или эпидермис, состоит из 5 слоев: базальный; шиповатый; зернистый; блестящий; роговой

Слайд 18

МНОГОСЛОЙНЫЙ ПЛОСКИЙ ОРОГОВЕВАЮЩИЙ ЭПИТЕЛИЙ (ЭПИДЕРМИС)

Слайд 19

ПЛОСКИЙ НЕОРОГОВЕВАЮЩИЙ ЭПИТЕЛИЙ

Плоский неороговевающий выстилает: полость рта; глотки; пищевода; анальный отдел прямой кишки; роговицу глаза; влагалище.

Слайд 20

МЕЗЕНХИМА

Источником развития тканей внутренней среды в организме является мезенхима. Условно ее можно представить соединительной тканью эмбриона, которая заполняет пространство между зародышевыми листками. Она состоит из мелких, отростчатых клеток, которые, соединяясь, образуют сетевидную структуру. Значительную часть между клетками занимает межклеточное вещество. В процессе эмбриогенеза вся мезенхима преобразуется в различные ткани зрелого организма, поскольку сама она также развивается из различных источников.

Слайд 21

КЛАССИФИКАЦИЯ

Ткани внутренней среды (система крови и соединительные ткани). 1.Система крови А)кровь и лимфа Б) кроветворная (миелоидная и лимфоидная) 2.Соединительные ткани А) собственно соединительная ткань (волокнистая) Б) соединительная ткань со специальными свойствами 1. жировая 2. ретикулярная 3. слизистая 4. пигментная 5. скелетного типа (костная и хрящевая)

Слайд 22

КРОВЬ

Как любая ткань, кровь состоит из клеток - форменных элементов и межклеточного вещества - плазмы. Отличается кровь от других тканей по своим физическим свойствам, она жидкая и поэтому подчиняется еще и физическим законам, как все жидкости

Слайд 23

МАЗОК КРОВИ ЧЕЛОВЕКА. Окраска по Романовскому-Гимзе.

Слайд 24

МАЗОК КРОВИ ЧЕЛОВЕКА.

1 - эритроциты; 2 - лимфоциты (малый и большой); 3 и 4 моноцит; 4 - нейтрофильные гра-нулоциты (лейкоциты); 5 - эозинофильный гранулоцит (лейкоцит); 6 - базофильный гранулоцит (лейкоцит); 7-кровяные пластинки (тромбоциты).

Слайд 25

ФУНКЦИИ И СВОЙСТВА КРОВИ

Основное свойство крови - реактивность. Внешнее воздействие или изменения внутренней среды организма меняет нормальное соотношение компонентов крови. дыхательная трофическая регуляторная (гомеостатическая) защитная (иммунная) свертывающаяся транспортная экскреторная

Слайд 26

ПЛАЗМА

Плазма - представляет собой жидкую среду, в которой взвешены системы белков, углеводы и липиды, находятся неорганические соединения и ионы. Состав плазмы - 92% воды и сухой остаток (сухая плазма)

Слайд 27

БЕЛКИ ПЛАЗМЫ

Альбумины - обеспечивает онкотическое давление, строительный материал для клеток и тканей, участвует в переносе питательных веществ. Глобуллины - это защитные, иммунные белки - антитела. Фибриноген - участвует в свертывании крови. и Протромбин - глобулин - вырабатывает иммунные клетки, другие белки крови синтезируют клетки печени; из липидов - наиболее важен холестерин; среди углеводов - часто определяют глюкозу, сахар крови - в норме 6,6 ммоль\л.

Слайд 28

СОСТАВ КРОВИ

Плазма крови без свертывающих белков называется сыворотка. Соотношение форменных элементов и плазмы называется гематокрит, который колеблется в пределах 35-50%. Процентное соотношение форменных элементов называется гемограмма. Повышенное количество форменных элементов крови называется -цитоз, реже - филия, повышение количества компонентов плазмы - гипер. Понижение количества форменных элементов крови называется - пения, а понижение количества компонентов плазмы - гипо. Снижение количества всех форменных элементов называется малокровие - анемия.

Классификация болезней человека проводится по характеру течения: острые хронические болезни по уровню, на котором в организме выявляются специфические патологические изменения при болезни: молекулярные хромосомные клеточные тканевые органные заболевания всего организма

Слайд 32

Общепринятая классификация болезней:

Внутренние болезни (терапия) - это заболевания, главным методом лечения которых являются лекарства Хирургические болезни (хирургия) - это заболевания, главным методом лечения которых является операция Злокачественные заболевания (онкология) - это заболевания, в основе которых лежит неконтролируемый процесс размножения одного из видов клеток

Слайд 33

Классификация болезней

Наследственные болезни - это заболевания, причиной которых является дефект гена Болезни органов, участвующих в вынашивании беременности и родах (гинекология) Кожные болезни - это болезни, ключевым клиническим проявлением которых является поражение кожи Глазные болезни - это болезни, ключевым клиническим проявлением которых являются поражения глаза

Посмотреть все слайды